尾羽龍屬

尾羽龍屬（屬名：Caudipteryx，意為「尾巴羽毛」）又名尾羽鳥，是一屬小型的獸腳亞目恐龍，約有孔雀大小，生活於下白堊紀的巴列姆階（約1億2460萬年前）。牠們的身上覆蓋著羽毛，整體外觀很像鳥類^[1]。

尾羽龙属 化石时期：白堊紀前期, 124.6 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
鄒氏尾羽龍的骨骼裝架，位於德國司徒加特邦立自然博物館（英语：State Museum of Natural History Stuttgart）
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	†偷蛋龍類 Oviraptorosauria
科：	†尾羽龙科 Caudipteridae
属：	†尾羽龙属 Caudipteryx Ji et al., 1998
模式種
鄒氏尾羽龍 Caudipteryx zoui Ji et al., 1998
物種
鄒氏尾羽龍 C. zoui Ji et al., 1998 董氏尾羽龍 C. dongi Zhou & Wang, 2000

尾羽龍有兩個物種已被命名，分別是模式種的鄒氏尾羽龍（C. zoui）及董氏尾羽龍（C. dongi），前者發表於1998年，後者是於2000年發表的^[2]。尾羽龍化石首先是於1997年在中國東北遼寧省的義縣組中被發現。

生理結構

 

人類與尾羽龍的體型相比

 

鄒氏尾羽龍（最初被發表的兩具標本）、董氏尾羽龍（正模標本）與一件可能屬於鄒氏尾羽龍^[3]之尾羽龍未定種個體（IVPP V12430）的骨骼重建圖

如同許多其他手盜龍類，尾羽龍具有爬行動物、鳥類的混合特徵^[4]。

尾羽龍有著短、方形的頭顱骨，口鼻部類似喙，在上頜前端只保存有少數銳利、長的牙齒。牠們擁有長後肢，身軀體結實，顯示牠們可能是快速的奔跑者。尾羽龍的身體覆蓋者構造簡單的短絨羽。在牠的尾巴及手部有對稱的正羽，上有羽枝與羽片，這些羽毛的長度為15到20公分。這些原始羽毛延者第二指排列，如同其他手盜龍類與鳥類的原始羽毛。尾羽龍的化石沒有保存者附著於前肢的次要飛羽，這點與馳龍科、始祖鳥、以及現代鳥類不同^[4]。有可能是尾羽龍在生前時，手臂已沒有羽毛，或者原本有，但沒有保存於化石之中。由於羽毛的短小及對稱，以及短手臂，可見尾羽龍是不能飛的。

尾羽龍被認為是種雜食性動物。在至少兩個標本中發現了胃石。在某些草食性恐龍、鳥翼類的會鳥、以及現代鳥類中，這些胃石位於沙囊的位置中^[1]。相反地，大部份獸腳亞目卻是肉食性的，牠們亦缺乏獸腳亞目普遍的鋸齒牙。

尾羽龍具有短尾巴，末端堅挺，尾椎數量少，如同鳥類與偷蛋龍下目。另外在短尾巴末端，有一叢羽毛。牠們的骨盆與肩膀原始，顱骨的許多處也有原始的特徵，例如：方軛骨、鱗骨、方骨、顴骨、下頜孔。尾羽龍的第三指縮短，類似原始鳥類與偷蛋龍科的雌駝龍^[5]。尾羽龍的肋骨有鉤突，牙齒類似鳥類，身體的整體比例相近於現代的無法飛行鳥類^{[1][2][4][6][7]}。

尾羽龍已知的化石都發現於中國遼寧省的尖山溝，屬於義縣組。在過去，尾羽龍似乎是該地區的常見動物。當地還生存著其他有羽毛恐龍，例如帝龍、中國鳥龍^[8]。

羽毛

 

鄒氏尾羽龍的正模標本，在手臂與尾部末端留有羽毛印痕

 

鄒氏尾羽龍的復原圖

尾羽龍的發現，產生許多鳥類與恐龍演化關係的研究與爭議。這些演化的爭議可歸納如下：尾羽龍屬於偷蛋龍下目、或是鳥類、或者兩者皆是。

因為尾羽龍明顯地具有正羽，類似現代鳥類，而且數個親緣分支分類法一致地將尾羽龍歸類於偷蛋龍科，所以尾羽龍在剛發現時，成為鳥類演化自恐龍最明確的證據。

俄亥俄大學的恐龍學家兼鳥類演化專家勞倫斯·威特默（Lawrence Witmer）指出：「在非鳥類獸腳亞目恐龍身上所發現的明確羽毛，造成宛如原子彈般的衝擊，使得鳥類與獸腳類恐龍演化關係的任何爭論顯得可笑。^[4]」

但是，並非所有科學家都認為尾羽龍是恐龍，有些科學家持續地提出反對意見。古生物學家艾倫·費多契亞（Alan Feduccia）反對鳥類與獸腳類恐龍之間有演化關係，他認為尾羽龍是種無法飛行的鳥類，而且跟恐龍沒有接近親緣關係^[9]。在2000年，T.D. Jones與其他人將尾羽龍的身體比例，與無法飛行的鳥類、獸腳亞目比較，他們指出尾羽龍的腳與不能飛卻適於行走的新鳥亞綱很相似，例如鴕鳥，因而做出尾羽龍是鳥類的結論^[7]。在2005年，G.J. Dyke與馬克·諾瑞爾（Mark Norell）批評了Jones等人研究在科學方法上有瑕疵，並提出完全相反的結論^[10]。

其他沒有正式加入爭論的研究人員，例如周忠和等人，則承認尾羽龍的分類傾向是有爭議的^[6]。

親緣位置

在親緣分支分類法中，尾羽龍一般都是與偷蛋龍科有親緣關係，位於偷蛋龍科中的原始位置^[11]。切齒龍是偷蛋龍科中唯一比尾羽龍原始的物種^[12]。

大部份的科學家認為尾羽龍是鳥類的恐龍祖先。但在2004年，Halszka Osmolska等人提出一個親緣分支分類法研究，做出不同的結論。他們根據偷蛋龍科的大部分類似鳥類特徵，而將偷蛋龍科置於鳥綱，使得尾羽龍既是偷蛋龍科，也是鳥類。在這個研究中，鳥類演化自更原始的獸腳類恐龍，而其中一支系變得無法飛行，重新演化出原始的特徵，成為偷蛋龍科。這個假設很有說服性，並為某些古生物學書籍所接受，例如麥可·波頓的《Vertebrate Paleontology》一書^[13]。

有學者認為，這些化石其實是一種從能飛行的祖先（可能是始祖鳥）演化而來的不能飛鳥類的化石^[14]。這種認為尾羽龍是後來成為不能飛的見解，亦受到一些認為鳥類是從恐龍演化的學者的支持^[15][16][17]。

其他科學家，例如史蒂芬·切爾卡斯（Stephen Czerkas）與賴瑞·馬丁（Larry Martin），則認為尾羽龍根本不是獸腳類恐龍^[18]。他們認為尾羽龍與其他手盜龍類都是無法飛行的鳥類，而鳥類其實是從非恐龍的主龍類演化而來^[14]。

參考

1. Ji, Q., Currie, P.J., Norell, M.A., and Ji, S. (PDF). Nature. 1998, 393 (6687): 753–761. doi:10.1038/31635. （原始内容 (PDF)存档于2008-12-17）. 
2. 周忠和, 汪筱林. 辽宁北票尾羽龙(Caudipteryx)一新种. 古脊椎动物学报. 2000, 38 (2): 111–127 [2021-01-10]. （原始内容于2021-01-11）. 
3. Wang, S.; Zhang, S.; Sullivan, C.; Xu, X. Elongatoolithid eggs containing oviraptorid (Theropoda, Oviraptorosauria) embryos from the Upper Cretaceous of Southern China. BMC Ecology and Evolution. 2016, 16: 67 [2021-01-10]. doi:10.1186/s12862-016-0633-0. （原始内容于2021-01-23）. 
4. Witmer, L.M. (2005). “The Debate on Avian Ancestry; Phylogeny, Function and Fossils”, “Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs” : 3-30. ISBN 0-520-20094-2
5. Osmolska, H., Currie, P.J., and Barsbold, R. (2004). "Oviraptorosauria." In Weishampel, Dodson, Osmolska (eds.) "The Dinosauria, second edition". University of California Press, 2004.
6. Zhou, Z., Wang, X., Zhang, F., and Xu, X. (2000). "Important features of Caudipteryx - Evidence from two nearly complete new specimens." Vertebrata Palasiatica, 38(4): 241-254. PDF fulltext^{[永久失效連結]}
7. Jones, T.D., Farlow, J.O., Ruben, J.A., Henderson, D.M., and Hillenius, W.J. (2000). "Cursoriality in bipedal archosaurs." Nature, 406(6797): 716-718. doi:10.1038/35021041 PDF fulltext （页面存档备份，存于互联网档案馆） Supplementary information （页面存档备份，存于互联网档案馆）
8. Xu, X. and Norell, M.A. (2006). "Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China."Geological Journal, 41: 419-437.
9. Feduccia, A. (1999). The Origin and Evolution of Birds. 420 pp. Yale University Press, New Haven. ISBN 0-300-07861-7.
10. Dyke, G.J., and Norell, M.A. (2005). "Caudipteryx as a non-avialan theropod rather than a flightless bird." Acta Palaeontologica Polonica, 50(1): 101-116. PDF fulltext （页面存档备份，存于互联网档案馆）
11. Dyke, Gareth J., Norell, Mark A. (2005). " Caudipteryx as a non-avialan theropod rather than a flightless bird". Acta Palaeontologica Polonica, 50(1):101-116.
12. Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight (pdf). Science. 2007, 317: 1378–1381 [2008-01-08]. doi:10.1126/science.1144066. （原始内容 (PDF)于2010-11-05）.  引文使用过时参数coauthors (帮助)
13. Osmolska, Halszka, Currie, Philip J., Barsbold, Rinchen (2004) "The Dinosauria" Weishampel, Dodson, Osmolska. "Chapter 8 Oviraptorosauria" University of California Press.
14. Martin, L.D., and Czerkas, S.A. The Fossil Record of Feather Evolution in the Mesozoic (PDF). American Zoologist. 2000, 40 (4): 687–694 [2007-05-27]. （原始内容 (PDF)于2009-07-31）. 
15. Paul, G.S. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore. 2002. ISBN 0-8018-6763-0. 
16. Lü, J., Dong, Z., Azuma, Y., Barsbold, R., and Tomida, Y. (2002). "Oviraptorosaurs compared to birds." In Zhou, Z., and Zhang, F. (eds.), Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution, 175-189. Beijing Science Press.
17. Maryanska, T., Osmólska, H., and Wolsam, M. (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2002, 47 (1): 97–116. （原始内容 (PDF)存档于2007-07-10）. 
18. Martin, Larry D.,(2004) “A basal archosaurian origin for birds”, Acta Zoologica Sinica 50(6):978-990

外部連結