小頭龍屬

小頭龍（屬名：Talenkauen）是基礎禽龍類恐龍的一個屬，發現於阿根廷巴塔哥尼亞聖克魯斯省麥哲倫盆地（英语：Magallanes Basin）別德馬湖附近的壘丘層（英语：Cerro Fortaleza Formation）（舊稱Pari Aike層），年代為晚白堊世坎潘階至馬斯垂克階。^[1][2]底下包含單一物種模式種聖克魯斯小頭龍（Talenkauen santacrucensis），其正模標本MPM-10001A是一隻關節相連的部分骨骼，缺少頭骨後部、手部、尾部。^[2]小頭龍是中等體型的鳥腳類，獨特之處在於肋骨兩側具有薄而平滑的橢圓形骨板，屬於薄板類演化支，與巨謎龍近緣。^[3]

小头龙属 化石时期：晚白堊世 坎潘階－馬斯垂克階 76–70 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
正模標本MPM-10001
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
亚目：	†鸟脚亚目 Ornithopoda
演化支：	†薄板類 Elasmaria
属：	†小头龙属 Talenkauen Novas et al., 2004
模式種
†聖克魯斯小頭龍 Talenkauen santacrucensis Novas et al., 2004

發現

小頭龍是繼加斯帕里尼龍、阿納拜斯龍之後，在南美洲所發現的一系列鳥腳類之一。於2000年2月在阿根廷聖克魯斯省別德馬湖畔的爐丘（Los Hornos Hill）採集，^[2]地質上屬於壘丘層（英语：Cerro Fortaleza Formation）。^[1][4][a]正模標本MPM–10001A是一具相對完整、關節仍連接的骨骼。後來於2004年由費南多·諾瓦斯（英语：Fernando E. Novas）和同事在一篇簡短論文中命名、發表。屬名源自特維爾切語（英语：Tehuelche language），Talenk意為「小」，kauen意為「頭骨」，意指牠的頭部與身體相比之下，比例相對小型；種名指發現地名。^[2]2007年，Andrea V. Cambiaso在他未發表的博士論文中，以最初的描述文獻為依據，對小頭龍進行了較詳細的描述。2020年，Sebastián Rozadilla和同事發表一篇更為全面的骨學描述研究。^[5]

在環繞正模標本的基岩中，有發現一些細小的骨骼碎片及牙齒，可辨識為某種鳥腳類，並與小頭龍的成體標本有關聯，這被解釋為小頭龍剛孵化的幼雛。一篇2013年的論文對其進行描述，將標本編號MPM–10001拆分為MPM–10001A（成體）、MPM–10001B（幼體），後者成為少數難得的鳥腳類幼雛標本之一，在南半球也是首度發現。寬1.7公厘的微小牙冠上有磨耗，代表該幼體已開始進食，暗示並非胚胎而是已孵化，雖然剛孵出不久就死了。有人推論兩隻個體一同發現可能代表成體正在給予親屬照顧，但仍需更多明確證據才能支持。^[4]

敘述

 

體型比較

 

正模標本另一視角

小頭龍的外型與體格類似橡樹龍，但頸部比例上較長。身體全長估計不超過4公尺，^[6]不過奎格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）給出較高的估計值身長4.7公尺及體重300公斤。小頭龍與更進化禽龍類的不同之處在於，其喙狀嘴前端仍保有牙齒（前上頜齒）；還有第一腳趾的存在，更進化的禽龍類第一趾消失僅剩中間三趾。肱骨具有供肌肉附著的凹陷處，此特徵也出現在其他南美洲鳥腳類如南方稜齒龍、阿納拜斯龍。上述及南美鳥腳類彼此呈現出的相似特徵，暗示牠們可能屬於一個南半球特有的鳥腳類演化支，但研究者告誡這些特徵並不足以證實演化支存在的理論。2015年的莫羅龍研究發現這個演化支確實存在。^[6]

 

重建骨架

小頭龍最特別的地方是在沿肋腔側邊處發現一對平滑、橢圓形骨板。這些骨板長達18公分，但厚度僅3公厘。骨板分布在至少前8條肋骨上，平坦附著於肋骨中段部位。^[2]其他擁有類似骨板的恐龍包含：稜齒龍、侏儒龍、帕克氏龍、奇異龍^[7]、巨謎龍（同樣發現於阿根廷但年代較古老），牠們可能彼此有親緣關係。^[3]由於發現的骨板呈破碎狀態，且在生前可能沒有完全骨化，因此其實際分布範圍將比目前所認知的更廣。諾瓦斯等人認為，骨板與鉤突（Uncinate process）為同源演化，鉤突是肋骨上的條狀骨質突出物，出現在許多動物如喙頭蜥、鱷魚、鳥類及某些手盜龍類。鳥類的鉤突與胸腔肌肉可協助肺部換氣，諾瓦斯等人推測小頭龍的胸側骨板可能也有類似功能。^[2]理察·巴特勒（Richard Butler）、彼得·高爾頓根據胸側骨板與鉤突間的形態差異否認同源演化的理論。^[7]骨板相當薄，加上範圍有限，不夠構成防禦功能。^[2]

分類

透過支序分類學分析，發現小頭龍比橡樹龍和阿納拜斯龍更為原始，但比腱龍、加斯帕里尼龍進化。^[2]較近期的巨謎龍研究發現其與小頭龍近緣，並為兩者建立專屬的薄板類演化支。^[3]2015年的研究指出其他數種巴塔哥尼亞、澳洲、南極的鳥腳類也與小頭龍有親緣關係，而一同納入薄板類。^[6]

以下簡易版演化樹取自2019年Rozadilla等人的研究，薄板類的物種們彼此呈現多分支（英语：polytomy）的未定關係。^[8]

新鳥臀類 Clypeodonta	稜齒龍 Hypsilophodon     薄板類 Elasmaria   閃電獸龍 Fulgurotherium     特立尼龍 Trinisaura     加斯帕里尼龍 Gasparinisaura     快達龍 Qantassaurus     南方稜齒龍 Notohypsilophodon     莫羅龍 Morrosaurus     康納龍 Kangnasaurus     阿納拜斯龍 Anabisetia     阿特拉斯科普柯龍 Atlascopcosaurus     巨謎龍 Macrogryphosaurus     小頭龍 Talenkauen       橡樹龍形態類 Dryomorpha

古生態學

身為原始鳥腳類，小頭龍是小型二足的植食性恐龍。^[9]其他同地層發現的恐龍有泰坦巨龍類普爾塔龍、^[10]大型掠食性的大盜龍類齒河盜龍。^[11]

參考來源

註釋

1. 小頭龍起初被稱來自Pari Aike層，後來又被改稱來自黃叢層（英语：Mata Amarilla Formation）^[5]地質研究發現這些不同名稱都指同一岩層，因為前兩者也被其他不相關的地層所誤用，為避免爭議於是指定壘丘層作為正式名稱。^[1]

引用

1. Sickmann, Zachary T.; Schwartz, Theresa M.; Graham, Stephan A. Refining stratigraphy and tectonic history using detrital zircon maximum depositional age: an example from the Cerro Fortaleza Formation, Austral Basin, southern Patagonia. Basin Research. 2018, 30 (4): 708–729. Bibcode:2018BasR...30..708S. doi:10.1111/bre.12272   （英语）. 
2. Novas, Fernando E.; Cambiaso, Andrea V; Ambrioso, Alfredo. A new basal iguanodontian (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Patagonia. Ameghiniana. 2004, 41 (1): 75–82. 
3. Calvo, J.O.; Porfiri, J.D.; Novas, F.E. Discovery of a new ornithopod dinosaur from the Portezuelo Formation (Upper Cretaceous), Neuquén, Patagonia, Argentina.. Arquivos do Museu Nacional. 2007, 65 (4): 471–483. 
4. Egerton, Victoria M.; Novas, Fernando E.; Doson, Peter; Lacovarae, Kenneth. The first record of a neonatal ornithopod dinosaur from Gondwana. Gondwana Research. 2013, 23 (1): 268–271 [2023-01-03]. Bibcode:2013GondR..23..268E. doi:10.1016/j.gr.2012.08.010. （原始内容于2023-01-03）. 
5. Rozadilla, Sebastián; Agnolín, Federico L.; Novas, Fernando Emilio. Osteology of the Patagonian ornithopod Talenkauen santacrucensis (Dinosauria, Ornithischia). Journal of Systematic Palaeontology. 2020, 17 (24): 2043–2089 [2023-01-03]. S2CID 155344014. doi:10.1080/14772019.2019.1582562. （原始内容于2023-01-03）. 
6. Rozadilla, Sebastián. A new ornithopod (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Antarctica and its palaeobiogeographical implications. Cretaceous Research. 2016, 57: 311–324. doi:10.1016/j.cretres.2015.09.009. 
7. Butler, Richard J.; Galton, Peter M. The 'dermal armour' of the ornithopod dinosaur Hypsilophodon from the Wealden (Early Cretaceous: Barremian) of the Isle of Wight: a reappraisal. Cretaceous Research. 2008, 29 (4): 636–642. doi:10.1016/j.cretres.2008.02.002. 
8. Rozadilla, Sebastián; Agnolín, Federico Lisandro; Novas, Fernando Emilio. Osteology of the Patagonian ornithopod Talenkauen santacrucensis (Dinosauria, Ornithischia). Journal of Systematic Palaeontology. 2019-12-17, 17 (24): 2043–2089. ISSN 1477-2019. S2CID 155344014. doi:10.1080/14772019.2019.1582562. 
9. Norman, David B. Basal Iguanodontia. Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 413–437. ISBN 978-0-520-24209-8. 
10. Novas, Fernando E.; Salgado, Leonardo; Calvo, Jorge; Agnolin, Federico. Giant titanosaur (Dinosauria, Sauropoda)from the Late Cretaceous of Patagonia. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. N.S. 2005, 7 (1): 37–41. doi:10.22179/REVMACN.7.344  . 
11. Novas, F.E.; Ezcurra, M.D.; Lecuona, A. Orkoraptor burkei nov gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina. Cretaceous Research. 2008, 29 (3): 468–480. doi:10.1016/j.cretres.2008.01.001.