棘龍科

棘龍科（学名：Spinosauridae）是群獨特的獸腳亞目恐龍。是一群獸腳類恐龙，比較有名的棘龍生活在阿爾布到森諾曼阶，约112至97百万年前。牠們是群相當大型的二足掠食動物，擁有修長、類似鱷魚的頭顱，上有圓錐狀的牙齒，這些牙齒有非常小的鋸齒狀邊緣，或者沒有鋸齒狀邊緣。齒骨的前部牙齒往外突出，成為這群動物的外表特徵。棘龍科的名稱來自於棘龍的背部帆狀物，由多條神經棘構成。這些帆狀物的功能仍在爭論中，但普遍的解釋是做為調節體溫使用、用來威嚇可能的攻擊者、或是視覺辨識物。有些古生物學家更提出，這些神經棘支撐著由肌肉、脂肪構成的隆肉^[1]。 棘龍科臀部較其他物種翹上許多，目前還沒有明確的原因，大部份科學家認為應該是用於方便交配。 棘龍科的化石已在非洲、歐洲、南美洲、亞洲^[2]與澳洲^[3]等地發現^[4]。其他的大型掠食性恐龍都有適合撕咬大型獵物的牙齒與頜部，而棘龍科的牙齒與頜部結構似乎較適合捕食體型遠小於自己的魚類。

棘龙科 化石时期：晚侏罗世至晚白垩世,152–85 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
棘龍的骨架模型
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	新獸腳類 Neotheropoda
演化支：	鳥吻類 Averostra
演化支：	坚尾龙类 Tetanurae
演化支：	俄里翁龍類 Orionides
总科：	†斑龙总科 Megalosauroidea
演化支：	†斑龙类 Megalosauria
科：	†棘龙科 Spinosauridae Stromer, 1915
模式種
埃及棘龙 Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915
演化支
†伊比利棘龙属 Iberospinus †巴利沃納獵龍屬 Vallibonavenatrix †重爪龙亚科 Baryonychinae †重爪龙属 Baryonyx †脊饰龙属 Cristatusaurus †鳄龙属 Suchosaurus †角鱷龍族 Ceratosuchopsini †似鳄龙属 Suchomimus †角鱷龍屬 Ceratosuchops †濱獵龍屬 Riparovenator †棘龙亚科 Spinosaurinae †卡马利亚斯龙属 Camarillasaurus †鱼猎龙属 Ichthyovenator †激龙属 Irritator †暹罗龙属 Siamosaurus †棘龙族 Spinosaurini †?奥沙拉龙属 Oxalaia * †斯基玛萨龙属 Sigilmassasaurus * †棘龙属 Spinosaurus *有效性存在争议（可能为棘龙属异名）
異名
重爪龍科 Baryonychidae Charig & Milner, 1986 激龍科 Irritatoridae Martill et al., 1996 斯基瑪薩龍科 Sigilmassasauridae Russel, 1996

演化歷史

最早的棘龍科恐龍出現於侏儸紀晚期，並繁盛於白堊紀早期。目前發現的侏儸紀晚期化石，僅限於牙齒，地質年代約1億5200萬年前^[5]。棘龍科似乎消失於土侖階；阿根廷的土侖階地層，曾發現過類似棘龍科的牙齒^[6]，近年發現這些牙齒屬於伪鳄类^[7]。近年在中國河南省馬家村組發現一顆重爪龍亞科的牙齒，地質年代屬於桑托階中期^[8]。

分類學

棘龍科是由恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）在1915年所命名，當時僅包括棘龍屬。因為許多棘龍的近親被發現，所以棘龍科的物種開始增加。棘龍科的首次親緣分支分類法定義，是由保羅·塞里諾（Paul Sereno）在1998年定義：在棘龍超科中，與棘龍較為親近，而離蠻龍較遠的所有物種。

棘龍科包含兩個亞科：重爪龍亞科、棘龍亞科。棘龍亞科是由塞里諾在1998年所命名，並由湯瑪斯·荷茲（Thomas R. Holtz Jr.）等人在2004年定義為：親緣關係較接近埃及棘龍，而離沃克氏重爪龍較遠的所有物種。重爪龍亞科則是由查理格（Alan J. Charig）與Angela C. Milner在1986年所建立，牠們為了新發現的重爪龍屬建立了重爪龍科與重爪龍亞科；後來重爪龍被發現與棘龍科有關。湯瑪斯·荷茲等人在2004年將重爪龍亞科定義為：親緣關係較接近沃克氏重爪龍，而離埃及棘龍較遠的所有物種。

分類

 

數種棘龍科與人類的體型比較：棘龍（黑）、似鱷龍（紅）、重爪龍（黃）、魚獵龍（藍）、激龍（紫）、奧沙拉龍（綠）

• 棘龍科 Spinosauridae
  • 刀齒鱷龍 Suchosaurus cultridens
  • 吉氏鱷龍 Suchosaurus girardi
  • “扶綏中國上龍” "Sinopliosaurus fusuiensis"（位置未定）^[9]
  • “澳洲棘龙” "Australian Spinosau'"（位置未定）^[10]
  • 厚鋸齒東非龍 Ostafrikasaurus crassiserratus
  • 重爪龍亞科 Baryonychinae
    • 沃克氏重爪龍 Baryonyx walkeri
    • 拉伯氏脊飾龍 Cristatusaurus lapparenti
    • 泰内雷似鳄龙 Suchomimus tenerensis
    • 似鷺角鱷龍 Ceratosuchops inferodios
    • 米氏濱獵龍 Riparovenator milnerae
  • 棘龍亞科 Spinosaurinae
    • 老挝魚獵龍 Ichthyovenator
    • 查林杰激龍 Irritator challengeri
    • 歌伦波奧沙拉龍 Oxalaia quilombensis
    • 苏氏暹罗龙 Siamosaurus suteethorni
    • 加諾氏巴利沃納獵龍 Vallibonavenatrix cani
    • 棘龍族 Spinosaurini^[11]
      • 短颈斯基玛萨龙 Sigilmassasaurus brevicollis
      • 埃及棘龍 Spinosaurus aegyptiacus

古生物學

獵食行為

與其他大型掠食恐龍（例如異特龍、暴龍）相比，棘龍科的顱骨形狀、結構有非常大的不同。大部分掠食恐龍的頜部寬而高；棘龍科的頜部扁而狹窄。許多古生物學家因此推測棘龍科無法像其他獸腳類恐龍以大型、強壯的動物為食，而有不同的獵食方式^[12]。

漢斯·戴爾特·蘇伊士（Hans-Dieter Sues）等人研究激龍的頭骨，推測棘龍科是以迅速、強力的嘴部咬合，配合強壯的頸部肌肉作出快速的下咬、後縮動作，將小型獵物咬在嘴中。由於狹窄的嘴部形狀、交錯的圓錐狀牙齒，使嘴部的獵物很難脫困^[12]。

食性

因為棘龍科具有類似現代長吻鱷的頜部與牙齒，牠們過去常被視為是魚食性動物，以魚類為主食。在2007年，埃米莉·雷菲爾德（Emily Rayfield）使用重爪龍的顱骨，計算了棘龍科的生物力學結構。他們發現重爪龍的顱骨結構、咬合力，與現代長吻鱷的模式吻合；這顯示至少重爪龍亞科是以魚類為主食，而棘龍亞科似乎是多種食物來源的動物^[13]。

證據顯示棘龍科恐龍以魚類、以及許多小型到中型的動物為食，也包括了小型恐龍。曾經在重爪龍的胃部區域，發現了魚類鱗片，以及一隻年輕禽龍的被消化骨頭；另外曾在一個棘龍標本上，發現了一個魚類骨頭嵌入齒槽；此外還有一個證據顯示一隻棘龍科恐龍正吞食一隻翼龍類^[14]。有可能棘龍科是廣生性物種，以魚類、中小型動物為食^[12]。

棲息地

在2010年，一項針對棘龍科牙齒的氧同位素研究，分析棘龍、重爪龍、激龍、暹羅龍的氧同位素組成，並與同時代的其他獸腳類恐龍、烏龜、鱷魚互相比較。研究人員發現棘龍科牙齒的氧同位素組成，較接近同一地區發現的烏龜、鱷魚，而不類似同一地區的獸腳類牙齒。在棘龍科中，棘龍牙齒的氧同位素組成是最接近其他獸腳類恐龍，而暹羅龍牙齒的氧同位素組成與其他獸腳類恐龍的差距最大。研究人員推測棘龍科是半水生動物，可在陸地、水域中生存，類似現代鱷魚、河馬。研究人員並推測棘龍科是以魚類為主食，以避免與當地的大型獸腳類恐龍競爭相同食物來源^[15]。

參考資料

1. Bailey, J. B. (1997). "Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs?" Journal of Paleontology 71 (6) : 1124-1146.
2. Milner, A., Buffetaut, E., Suteethorn, V. (2007): A tall–spined spinosaurid theropod from Thailand and the biogeography of spinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 27: 118A.
3. Barrett, P.M., Benson, R.B.J, Rich, T.H., and Vickers-Rich, P. (2011). "First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas. （页面存档备份，存于互联网档案馆）" Biology Letters online preprint doi:10.1098/rsbl.2011.0466
4. 存档副本. [2012-05-15]. （原始内容于2014-12-11）. 
5. Buffetaut, E. (2008). "Spinosaurid teeth from the Late Jurassic of Tengaduru, Tanzania, with remarks on the evolutionary and biogeographical history of the Spinosauridae." In J.-M. Mazin, J. Pouech, P. Hantzpergue, V. Lacombe., Mid-Mesozoic Life and Environments. Cognac (France), June 24th-28th 2008, pp. 26-28.
6. Salgado, L., Canudo, J.I., Garrido, A.C., Ruiz-Omeñaca, J.I., Garcia, R.A., de la Fuente, M.S., Barco, J.L., and Bollati, R. (2009). "Upper Cretaceous vertebrates from El Anfiteatro area, Río Negro, Patagonia, Argentina." Cretaceous Research in press.
7. Hasegawa, Y., Tanaka, G., Takakuwa Y. & Koike S., 2010. Fine sculptures on a tooth of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from Morocco. Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 14, 11-20
8. Hone, Xu and Wang (2010). "A probable baryonychine (Theropoda: Spinosauridae) tooth from the Upper Cretaceous of Henan Province, China." Vertebrata PalAsiatica, 48: 19-26.
9. Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh; Tong, Haiyan; and Amiot, Romain. An Early Cretaceous spinosaurid theropod from southern China. Geological Magazine. 2008, 145 (5): 745–748. doi:10.1017/S0016756808005360.  引文使用过时参数coauthors (帮助)
10. Muller, Natalie. . 2011. （原始内容存档于2013-11-13）. 
11. Arden, T.M.S.; Klein, C.G.; Zouhri, S.; Longrich, N.R. Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in Spinosaurus. Cretaceous Research. 2018,. In Press: 275–284. doi:10.1016/j.cretres.2018.06.013. 
12. Sues, H.D., Frey, E. and Martill, D.M. (2002). "Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil." Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3): 535-547.
13. Rayfield, E.J., Milner, A.C., Xuan, V.B. and Young, P.G. (2007). "Functional morphology of spinosaur 'crocodile-mimic' dinosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4): 892-901.
14. Buffetaut, E., Martill, D., and Escuillié, F. (2004). "Pterosaurs as part of a spinosaur diet." Nature, 430: 33.
15. Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; and Zhou, Z. Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods. Geology. 2010, 38 (2): 139–142. doi:10.1130/G30402.1.  引文使用过时参数coauthors (帮助)