激龍屬

激龍屬（屬名：Irritator）是獸腳亞目棘龍科下的一屬，生存於約1億1千萬年前的下白堊紀的巴西。激龍是一種雙足、中型的肉食性恐龍，身長估計約有8公尺，背部高度為3公尺，體重估計約2-3公噸^[1]，其頜部與牙齒型態類似現代鱷魚，頭頂則有個形狀獨特的頭冠。激龍是棘龍、似鱷龍的近親，這群動物可能以魚類為食。

激龙属 化石时期：白堊紀前期, 110 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	獸腳亞目 Theropoda
科：	†棘龍科 Spinosauridae
亚科：	†棘龙亚科 Spinosaurinae
属：	†激龙属 Irritator Martill et al., 1996
模式種
查林傑激龍 Irritator challengeri Martill et al., 1996
異名
崇高龍屬? Angaturama Kellner & Campos, 1996

激龍的唯一化石是一個長80公分的頭顱骨，發現於巴西桑塔那組，只缺少上下頜前段。在桑塔那組還發現另一種棘龍科的化石，被命名為崇高龍，化石只有上下頜前段。由於激龍與崇高龍的化石發現於相同年代的同一地層，目前有許多科學家認為崇高龍是激龍的異名；甚至有科學家提出，這兩個物種的化石其實來自於同一個體。

發現與命名

 

激龍與人類的體型相較圖

激龍的模式標本（編號SMNS 58022）是一個部分頭顱骨，長度約80公分，發現於巴西的桑塔那組（Santana-Formation），年代為下白堊紀（阿爾比階）。這個頭顱骨被業餘化石挖掘者塗上石膏，例如頭頂冠飾部分，以令頭骨看起來更為完整，而在高價售出。科學家得到這個化石後，藉由電腦斷層掃描發現人工修改的部分，花了很多時間與金錢才能重建它的原貌^[2]。

在1996年，這個化石被大衛·馬提爾（David M. Martill）、A. R. I. Cruikshank等人敘述、命名。激龍的模式種是查林傑激龍（I. challengeri），又譯挑戰者激龍。屬名在拉丁文意為「令人抓狂的」或「令人煩惱的」，以形容科學家發現化石被人工修改過的心情；種名則是為紀念阿瑟·柯南·道爾（Arthur Conan Doyle）的小說《失落的世界》中的角色查林傑教授（Professor Challenger）^[2]。這個化石目前存放在斯圖加特自然歷史博物館。

激龍的頭骨狀態相當完整，只缺少上下頜前段，是目前最完整的棘龍科頭骨。激龍的吻突扁而長，上頜部有轉折曲間。激龍具有矢狀頭冠，從吻突延伸至頭頂。激龍的牙齒直而長，呈圓椎狀。牙齒長度介於6公厘到40公厘。與其他棘龍科相比，激龍的兩對顳顬孔大幅地縮小。與棘龍相比，激龍的上頜牙齒較少。

在2004年，桑塔納組發現了一段脊柱，包含三節薦椎與六節尾椎，科學家根據椎體的構造，研判這段脊柱應屬於棘龍科。由於該地區的棘龍科中，唯一的有效屬是激龍，因此該脊柱有可能屬於激龍^[3]。

可能異名：崇高龍

 

崇高龍的骨架模型

在1996年2月，亞歷山大·克爾納（Alexander Kellner）與Diogenes A. Campos將一個發現於桑塔納組的部份頭骨，命名為利瑪氏崇高龍（Angaturama limai）。崇高龍的模式標本（編號USP GP/2T-5）只有上下頜前半段，前上頜骨有矢狀頭冠，吻突狹窄。前上頜骨的一顆斷裂牙齒與齒冠，與激龍的牙齒相符。前上頜骨有7顆牙齒，第3顆最大。崇高龍的化石目前存放在聖保羅大學^[4]。

崇高龍與激龍的化石發現於相同年代的相同地層，都來自桑塔納組。目前大部分研究認為崇高龍是激龍的異名。某些科學家甚至認為這兩個部分頭骨，來自於同一個體。如果崇高龍與激龍是相同物種，激龍將具有命名優先權，成為有效名稱^[5][6][7][8]。

而在克爾納與Campos的2000年研究^[9]>，以及Elaine Batista Machado與克爾納的2005年研究中，則提出崇高龍的頭骨較高，吻突也較高，因此這兩個屬是不同的動物^[10]。

分類

棘龍科的演化樹    棘龍科         ?吉蘭泰龍        ?鱷龍        重爪龍亞科         重爪龍         脊飾龍         似鱷龍             棘龍亞科         激龍         崇高龍         ?暹羅龍         棘龍

挑戰者激龍是棘龍科棘龍亞科的成員，所以牠與棘龍是近親，可能還有暹羅龍，其化石相當不完整。

激龍最初被歸類獨自的激龍科，屬於堅尾龍類的手盜龍類^[2]。而同年被命名的崇高龍則被歸類於棘龍科^[4]。

在1998年，保羅·塞里諾（Paul Sereno）等人在敘述似鱷龍時，提出棘龍科的首次親緣分支分類法定義：在棘龍超科中，與棘龍較為親近，而離蠻龍較遠的所有物種；其內分為兩個亞科，棘龍亞科、重爪龍亞科，而激龍是棘龍的姊妹分類單元^[5]。在2006年，克里斯提亞諾·沙索（Cristiano Dal Sasso）等人的研究也同意塞里諾的類法^[11]。

在2003年，奧利佛·勞赫（Oliver Rauhut）將激龍、崇高龍、重爪龍、似鱷龍、棘龍歸類於重爪龍科^[12]。在2004年，湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz）提出重爪龍科是棘龍科的異名，並將激龍等屬歸類於棘龍科，目前大部分研究沿用這個分類法。

生存環境

激龍化石的確定發現地點仍不明，其化石是從化石商人轉手而來。根據岩石特徵，頭骨與週遭岩石應該發現於桑塔那組的羅穆阿爾多段（Romualdo Member）；週遭岩石中的Pattersoncypris（屬於介形綱）化石，更確定激龍化石是從這個地區挖掘出來。根據當地化石商人表示，化石應是在塞阿臘州阿勒萊皮盆地（Araripe Basin）的Buxexe村挖出，海拔650公尺高。由於該地的確有羅穆阿爾多段的露頭，該地很有可能是激龍化石的發現地。

桑塔那組的羅穆阿爾多段，年代被認為是早白堊紀（阿爾比階，也可能是阿普第階），接近1億1000萬年前，當時的非洲與南美洲的巴西地區仍連接者。

桑塔那組可能過去是個河口湖的沉積層，同時具有淡水與鹹水。該地發現的化石呈現兩種水域交接的現象。該地的昆蟲化石顯示當地為淡水環境，而Santanachelys烏龜的化石則顯示該地有海水環境^[13]。一個理論認為該環境是個半鹹水的潟湖，連接者海洋。該地的氣候則屬於熱帶氣候，與現今的巴西氣候類似。

生存方式

 

激龍捕捉古魔翼龍的骨架復原模型，位於巴西國家博物館

激龍屬於棘龍科，所有的棘龍科都具有狹窄的頜部、型態相近的尖牙。牠們的牙齒長、略呈圓椎狀、沒有鋸齒狀邊緣，適合抓住、捉住易滑的獵物，例如魚類。棘龍科的牙齒與其他肉食性恐龍的牙齒不同，肉食性恐龍的牙齒呈刃狀、具有鉅齒狀邊緣，適合用來撕裂、咬下獵物的肉塊。激龍的鼻孔位於頭骨後方，以及次生顎的存在，使牠們可以將頭浸在水面下捕食魚類。

長吻鱷等鱷魚也具有類似型態的頜部與牙齒，這是棘龍科與鱷魚的平行演化結果。在過去，曾有棘龍科化石被誤認為是鱷魚化石。舉例而言，在葡萄牙發現的鱷龍，最初被歸類於鱷魚；在2007年，鱷龍的化石被歸類於棘龍科^[14]。

在2002年，漢斯·戴爾特·蘇伊士 （Hans-Dieter Sues）等人提出棘龍科並不完全以魚類為食，可能有多種食物來源，例如小型動物^[15]。在一個重爪龍化石的腹部區域，發現一個幼年禽龍化石與魚類鱗片。而一個翼龍類化石的頸椎嵌入一顆牙齒，屬於棘龍科的崇高龍，顯示棘龍科也以翼龍類為食，但仍不清楚棘龍科是獵食這些動物，還是這些動物的屍體為食。在2004年，德恩·奈許（Darren Naish）提出生存於海岸區域的激龍，可能以水生與陸生動物為食，也可能會以屍體的腐肉為食^[16]。

參考資料

1. 存档副本. [2012-06-15]. （原始内容于2013-07-31）. 
2. Martill, D. M.; Cruickshank, A. R. I.; Frey, E.; Small, P. G.; Clarke, M. A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil. Journal of the Geological Society. 1996, 153: 5. doi:10.1144/gsjgs.153.1.0005. 
3. （英文）J.S. Bittencourt, A.W.A. Kellner: On a sequence of sacrocaudal theropod dinosaur vertebrae from the Lower Cretaceous Santana Formation, Northeastern Brazil. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 62 (3), 2004; Seiten 309–320. (Abstract)
4. （德文）Alexander W.A. Kellner, Diogenes A. Campos: First Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil with comments on Spirosauridae. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 199, 1996; Seiten 151–166
5. （英文）Sereno, P. C.; Beck, A. L.; Dutheil, D. B.; Gado, B.; Larsson, H. C. E.; Lyon, G. H.; Marcot, J. D.; Rauhut, O. W. M.; Sadleir, R. W. A Long-Snouted Predatory Dinosaur from Africa and the Evolution of Spinosaurids (PDF). Science. 1998, 282 (5392): 1298–302 [2008-12-18]. Bibcode:1998Sci...282.1298S. PMID 9812890. doi:10.1126/science.282.5392.1298. （原始内容 (PDF)于2009-08-24）. 
6. （英文）dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; and Mendez, M.A. New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (4): 888–896 [2012-04-05]. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. （原始内容于2021-03-04）.  引文使用过时参数coauthors (帮助)
7. （英文）Buffetaut, E.; Ouaja, M. A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae. Bulletin de la Société Géologique de France. 2002, 173 (5): 415. doi:10.2113/173.5.415. 
8. （英文）A. J. Charig, A.C. Milner: Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surray. Bulletin of the Natural History Museum, London, Geology Series 53, 1987; Seiten 11–70.
9. （英文）Kellner, A. W. A.; Campos, D. A. Brief review of dinosaur studies and perspectives in Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 2000, 72 (4): 509. doi:10.1590/S0001-37652000000400005. 
10. （西班牙文）Elaine Batista Machado, Alexander W.A. Kellner: Notas Sobre Spinosauridae (Theropoda, Dinosauria). Anuário do Instituto de Geociências – UFRJ 28 (1), 2005; Seiten 158–173 (Fulltext （页面存档备份，存于互联网档案馆）)
11. （英文）Cristiano dal Sasso, Simone Maganuco, Eric Buffetaut, Marco A. Mendez: New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology 25(4), 2006; Seiten 888–896.
12. （英文）Rauhut, Oliver W. M. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. London, [England]: The Palaeontological Association. 2003. ISBN 0-901702-79-X. 
13. （英文）Ren Hirayama: Oldest known sea turtle. in: Nature. London 392.1998, S. 705–708.
14. （英文）Eric Buffetaut: The spinosaurid dinosaur Baryonyx (Saurischia, Theropoda) in the Early Cretaceous of Portugal. Geological Magazine (Published online by Cambridge University Press 11. September 2007) (Abstract （页面存档备份，存于互联网档案馆）)
15. （英文）Sues, H. D.; Frey, E.; Martill, D. M.; Scott, D. M. Irritator challengeri, a Spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology. 2002, 22 (3): 535. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2. 
16. （英文）Naish, D.; Martill, D. M.; Frey, E. Ecology, Systematics and Biogeographical Relationships of Dinosaurs, Including a New Theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil. Historical Biology: A Journal of Paleobiology. 2004, 16 (2–4): 57. doi:10.1080/08912960410001674200. 

外部連結

• 激龍 - 獸腳亞目資料庫
• 激龍的簡介 - DinoData （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Angaturama(Irritator) on post stamp （页面存档备份，存于互联网档案馆）