澎湖鱷屬

澎湖鱷屬（學名：Penghusuchus），為一種生活於中新世中後期的已滅絕長吻鱷類，化石標本發現於臺灣澎湖的西嶼鄉內垵村海岸的中新統漁翁島層，標本包含近全身的骨架，於2009年由單希瑛等人描述，模式種為潘氏澎湖鱷（學名：Penghusuchus pani）。其為一種體型中等的長吻鱷類，估計總長約為4.5-5公尺^[1][2]。

澎湖鱷屬 化石时期：17–10 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行綱 Reptilia
目：	鳄目 Crocodilia
科：	長吻鱷科 Gavialidae
属：	†澎湖鳄属 Penghusuchus Shan et al., 2009
模式種
潘氏澎湖鱷 Penghusuchus pani Shan et al., 2009

研究歷史

2006年3月25日，怪手駕駛潘明國先生在澎湖西嶼內垵遊憩區海岸，乾潮低潮線附近玄武岩間的砂岩夾層中發現鱷魚牙齒化石暴露，並將整具化石挖出，而後標本被轉送至臺中國立自然科學博物館修復、研究與收藏^[3]。潘氏澎湖鱷的整體保存率將近70%^[3]，出土地層為中部中新統漁翁島層（早於一千萬年前），根據地層中的古孢粉證據推測，其所屬沉積岩年代約為距今1700-1500萬年前的中新世中期，是臺灣目前已知最古老且最完整的脊椎動物化石之一。其屬名源自發現地澎湖，種名為紀念與彰顯發現者潘明國先生^[1]。目前牠被認為和更新世日本與臺灣的豐玉姬鱷、全新世中國的韓愈鱷代表東亞獨特且已滅絕的鱷類支系^{[4][5][6][7][8]}。

形態描述

澎湖鱷有以下辨識特徵，像是：前額骨、淚骨和軛骨前凸等長；額骨前凸前緣些微截斷並和鼻骨以W字形相接；內鼻孔（choana）呈三角形，前緣尖銳，往前延伸為鼻咽管（nasopharyngeal duct）處之邊緣在翼骨腹側形成Y字形的明顯凸脊（ridge）；在眼下孔（suborbtial fenestrae）範圍之邊緣有五顆上頜部牙齒的存在；上頷骨前段最大齒槽為第七個且明顯澎大；隅骨有一個背中凸起，將上隅骨排除在外下頷孔的後背測邊緣外^[1]。其中，上頷部最大齒為第七齒之特徵在所有鱷類中僅見分布於更新世日本和臺灣的豐玉姬鱷以及全新世中國的韓愈鱷，顯示這三個東亞鱷類具有共同的獨特特徵，不過，澎湖鱷的估計體型（約4.5-5公尺）比韓愈鱷和豐玉姬鱷（超過6公尺）來的較小，且上述之部分特徵也和後兩者不同^{[4][5][6][7][8]}。

儘管長期以來被認為屬於馬來鱷亞科，2019年的一篇研究指出豐玉姬鱷和澎湖鱷具有長吻鱷類的形態特徵，當中澎湖鱷包含了以下特徵：在椎弓（neural arch）上有椎勾突（axial diapophysis）；椎體腹面有成對的、分叉的椎體下突（hypapophysis）；髂骨片（iliac blade）上有明顯的前突起且背側非常平滑；肱骨的三角肌脊（deltopectoral crest）較為不明顯；位於身體中線背側或骨盆區域的骨板寬大於長，呈長方形並帶有一個前突；基枕骨結節（basioccipital tubera）非常粗壯，外枕骨（exoccipital）粗壯的突起參與整個結節的組成；枕面的頭顱-方骨通道（cranio-quadrate passage）被外枕骨的腹面凸起遮蔽；下顎的夾骨聯合（splenial symphysis）延伸約5-7個齒槽的長度，並形成一個寬大或狹窄的V形。這些特徵通常都只見於長吻鱷類，顯示這兩個東亞鱷類同時具備馬來鱷類和長吻鱷類的特徵，填補這兩個長喙鱷類（longirostrine crocodylians）之間演化的空缺。^[7]

透過脊椎長度進行的體長估算顯示，潘氏澎湖鱷體長約為4.49公尺。由於其尾椎前的脊椎縫線皆已癒合，可以判斷正模標本為成熟個體。^[2]

親緣關係

飯島等人於2018年基於形態學特徵重建的系統發生樹，顯示澎湖鱷屬是馬來鱷亞科的成員^[5]：

鱷科Crocodylidae

鱷亞科Crocodylinae   馬來鱷亞科Tomistominae   牙買加喙鱷屬Xaymacachampsa†     巨齒鱷屬Megadontosuchus†     肯提鱷屬Kentisuchus†     摩洛哥鱷屬Maroccosuchus†       類多羅鱷屬Dollosuchoides†         鞘鱷 Thecachampsa†       澎湖鱷屬Penghusuchus†     豐玉姬鱷屬Toyotamaphimeia†           凱倫切喙鱷 Tomistoma cairense†       茂名鱷屬Maomingosuchus†     馬來長吻鱷Tomistoma schlegelii       加伏特鱷屬 Gavialosuchus†     魯斯坦切喙鱷Tomistoma lusitanica†         副切喙鱷屬Paratomistoma†     哥本斯切喙鱷Tomistoma coppensi†

基於對已滅絕類群的形態學研究，人們長期以來認為馬來鱷亞科（包括現生馬來長吻鱷）屬於鱷科（Crocodylidae），與長吻鱷類（gavialoids）沒有密切關係^[9]。然而，後來利用DNA序列進行的分子研究一致表明，馬來鱷屬（以及過去被歸在馬來鱷亞科中的其他相關滅絕物種）實際上屬於長吻鱷超科（Gavialoidea）^{[10][11][12][13][14][15][16]}，甚至新的形態證據也支持此一論點^[7][17]。

Lee & Yates在2018年同時使用形態學、分子生物學（DNA定序）和地層學（化石年齡）資料進行支端定年法（Tip-dating）所重建的系統發生樹，顯示澎湖鱷屬是一種長吻鱷類，與恆河鱷和馬來長吻鱷皆有親緣關係^[15]：

長吻鱷科Gavialidae	恆河鱷Gavialis gangeticus     梭羅長吻鱷Gavialis bengawanicus†       布氏長吻鱷Gavialis browni†       哥倫比亞鉤鼻鱷 Gryposuchus colombianus†       伊堪長吻鱷屬 Ikanogavialis†         帕查卡馬克鉤鼻鱷 Gryposuchus pachakamue†     皮斯克長吻鱷屬 Piscogavialis†         Harpacochampsa†           豐玉姬鱷屬Toyotamaphimeia†     澎湖鱷屬Penghusuchus†       加伏特鱷屬 Gavialosuchus†           魯斯坦切喙鱷 Tomistoma lusitanica†     馬來長吻鱷Tomistoma schlegelii

Rio和Mannion在2021年使用全新、迄今最全面的鱷類形態數據庫（包含144物種單元和330個特徵），僅使用形態證據進行分析便成功重建涵蓋傳統馬來鱷亞科和長吻鱷科的長吻鱷超科（Gavialoidea）。澎湖鱷屬在分析結果中也被歸類為長吻鱷超科，但並未如過去常見分析結果和豐玉姬鱷屬形成姐妹單元。^[17]

飯島等人在2022年發表中國南部全新世的韓愈鱷屬（Hanyusuchus），其重建的親緣關係樹顯示韓愈鱷屬和澎湖鱷屬、豐玉姬鱷屬有著最密切的親緣關係：^[8]

鱷總科 Crocodyloidea   長吻鱷總科 Gavialoidea     †曾納羅摩洛哥鱷 Maroccosuchus zennaroi     †奧杜因巨齒鱷 Megadontosuchus arduini     †登斯莫爾新多羅鱷 Dollosuchoides densmorei     †庫格勒牙買加鱷 Xaymacachampsa kugleri       †阿斯特肯提鱷 Kentisuchus astrei     †斯賓塞肯提鱷 Kentisuchus spenceri       長吻鱷科 Gavialidae   †凱倫切喙鱷 Tomistoma cairense     †科彭斯切喙鱷 Tomistoma coppensi     †石油茂名鱷 Maomingosuchus petrolica   切喙鱷亞科 Tomistominae   馬來鱷 Tomistoma schlegelii       †魯斯坦切喙鱷 Tomistoma lusitanica       †埃根堡似恆河鱷 Gavialosuchus eggenburgensis       †擬鱷形梅麗特鱷 Melitosaurus champsoides     †卡尼亞裡切喙鱷 Tomistoma calaritanum     †高登切喙鱷 Tomistoma gaudense       †卡羅萊納鞘鱷 Thecachampsa carolinensis     †古鞘鱷 Thecachampsa antiqua             長吻鱷亞科 Gavialinae   †考特副切喙鱷 Paratomistoma courti         †潘氏澎湖鱷 Penghusuchus pani       †待兼山豐玉姬鱷 Toyotamaphimeia machikanensis     †中華韓愈鱷 Hanyusuchus sinensis             †勒裡什始鱷 Eosuchus lerichei     †小始鱷 Eosuchus minor         †始非洲磷酸鱷 Ocepesuchus eoafricanus       †密西西比始胸甲鱷 Eothoracosaurus mississippiensis       †巨吻胸甲鱷 Thoracosaurus macrorhynchus     †納氏胸甲鱷 Thoracosaurus neocesariensis           †波多黎各海濱鱷 Aktiogavialis puertoricensis     †非洲始長吻鱷 Eogavialis africanum       †克雷布斯南船鱷 Argochampsa krebsi       †孔顴皮斯克長吻鱷 Piscogavialis jugaliperforatus       †加梅羅伊堪長吻鱷 Ikanogavialis gameroi       †委內瑞拉錫基西克鱷 Siquisiquesuchus venezuelensis       †古納達達長吻鱷 Dadagavialis gunai       †細鱗鉤鼻鱷 Gryposuchus neogaeus     †克氏鉤鼻鱷 Gryposuchus croizati       †加勒比海濱鱷 Aktiogavialis caribesi     †帕查卡馬克鉤鼻鱷 Gryposuchus pachakamue           †哥倫比亞鉤鼻鱷 Gryposuchus colombianus     †粗齒喙嘴鱷 Rhamphosuchus crassidens     †緬甸的長吻鱷類化石     †路易士長吻鱷 Gavialis lewisi     †梭羅河長吻鱷 Gavialis bengawanicus       恒河鱷 Gavialis gangeticus     †西瓦利克山脈的長吻鱷屬化石

參考文獻

1. Shan, Hsi-yin; Wu, Xiao-chun; Cheng, Yen-nien; Sato, Tamaki. Sues, Hans-Dieter , 编. A new tomistomine (Crocodylia) from the Miocene of Taiwan. Canadian Journal of Earth Sciences. 2009-07, 46 (7). ISSN 0008-4077. doi:10.1139/E09-036 （英语）. 
2. Iijima, Masaya; Kubo, Tai. Vertebrae-Based Body Length Estimation in Crocodylians and Its Implication for Sexual Maturity and the Maximum Sizes. Integrative Organismal Biology. 2020-01-01, 2 (1). ISSN 2517-4843. PMC 7891683  . PMID 33791579. doi:10.1093/iob/obaa042 （英语）.  引文格式1维护：PMC格式 (link)
3. 許志鵬. 台灣最古老、最完整的脊椎動物化石 – 潘氏澎湖鱷簡介. 科學online 高瞻自然科學教學資源平台. 國立臺灣大學. 2011-07-19. 
4. Kobayashi, Yoshitsugu; Tomida, Yukimitsu; Kamei, Tadao; Eguchi, Taro. Kobayashi, Y., Tomida, Y., Kamei, T., & Eguchi, T. (2006). Anatomy of a Japanese tomistomine crocodylian, Toyotamaphimeia machikanensis (Kamei et Matsumoto, 1965), from the middle Pleistocene of Osaka Prefecture: the reassessment of its phylogenetic status within Crocodylia. National Science Museum Monographs, 35, i-121.. National Science Museum Monographs. 2006, 35: i-121. 
5. Iijima, Masaya; Momohara, Arata; Kobayashi, Yoshitsugu; Hayashi, Shoji; Ikeda, Tadahiro; Taruno, Hiroyuki; Watanabe, Katsunori; Tanimoto, Masahiro; Furui, Sora. Toyotamaphimeia cf. machikanensis (Crocodylia, Tomistominae) from the Middle Pleistocene of Osaka, Japan, and crocodylian survivorship through the Pliocene-Pleistocene climatic oscillations. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2018-05, 496. doi:10.1016/j.palaeo.2018.02.002 （英语）. 
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7. Iijima, Masaya; Kobayashi, Yoshitsugu. Mosaic nature in the skeleton of East Asian crocodylians fills the morphological gap between “Tomistominae” and Gavialinae. Cladistics. 2019-12, 35 (6). ISSN 0748-3007. doi:10.1111/cla.12372 （英语）. 
8. Iijima, Masaya; Qiao, Yu; Lin, Wenbin; Peng, Youjie; Yoneda, Minoru; Liu, Jun. An intermediate crocodylian linking two extant gharials from the Bronze Age of China and its human-induced extinction. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2022-03-09, 289 (1970). ISSN 0962-8452. PMC 8905159  . PMID 35259993. doi:10.1098/rspb.2022.0085 （英语）.  引文格式1维护：PMC格式 (link)
9. Brochu, Christopher A.; Gingerich, Philip D. New tomistomine crocodylian from the middle Eocene (Bartonian) of Wadi Hitan, Fayum Province, Egypt.. THE UNIVERSITY OF MICHIGAN. 2000. 
10. Harshman, John; Huddleston, Christopher J.; Bollback, Jonathan P.; Parsons, Thomas J.; Braun, Michael J. Baker, Allan , 编. True and False Gharials: A Nuclear Gene Phylogeny of Crocodylia. Systematic Biology. 2003-06-01, 52 (3). ISSN 1076-836X. doi:10.1080/10635150390197028 （英语）. 
11. Gatesy, John; Amato, George; Norell, Mark; DeSalle, Rob; Hayashi, Cheryl. Baker, Allan , 编. Combined Support for Wholesale Taxic Atavism in Gavialine Crocodylians. Systematic Biology. 2003-06-01, 52 (3). ISSN 1076-836X. doi:10.1080/10635150390197037 （英语）. 
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14. Erickson, Gregory M.; Gignac, Paul M.; Steppan, Scott J.; Lappin, A. Kristopher; Vliet, Kent A.; Brueggen, John D.; Inouye, Brian D.; Kledzik, David; Webb, Grahame J. W. Claessens, Leon , 编. Insights into the Ecology and Evolutionary Success of Crocodilians Revealed through Bite-Force and Tooth-Pressure Experimentation. PLoS ONE. 2012-03-14, 7 (3). ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0031781 （英语）. 
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16. Hekkala, E.; Gatesy, J.; Narechania, A.; Meredith, R.; Russello, M.; Aardema, M. L.; Jensen, E.; Montanari, S.; Brochu, C.; Norell, M.; Amato, G. Paleogenomics illuminates the evolutionary history of the extinct Holocene “horned” crocodile of Madagascar, Voay robustus. Communications Biology. 2021-04-27, 4 (1). ISSN 2399-3642. PMC 8079395  . PMID 33907305. doi:10.1038/s42003-021-02017-0 （英语）.  引文格式1维护：PMC格式 (link)
17. Rio, Jonathan P.; Mannion, Philip D. Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem. PeerJ. 2021-09-06, 9. ISSN 2167-8359. PMC 8428266  . PMID 34567843. doi:10.7717/peerj.12094 （英语）.  引文格式1维护：PMC格式 (link)

外部連結

• 澎湖鱷化石 證實是新種 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• A new tomistomine (Crocodylia) from the Miocene of Taiwan （页面存档备份，存于互联网档案馆）