撕蛙鱷屬
撕蛙鱷屬（屬名：Batrachotomus）是三疊紀副鳄形类的一屬，化石發現於德國，地質年代相當於2億4200萬到2億3700萬年前，相當於三疊紀中期的拉丁尼階。撕蛙鱷是種大型肉食性動物，四足採直立步態，因此牠們行動較為靈活；撕蛙鱷的背部中線有兩排平坦鱗甲（皮內成骨）。撕蛙鱷可能是迅猛鱷的近親，迅猛鱷生存於較晚時期，與最早的恐龍生存於相同時期[1]。
| 撕蛙鳄属 化石时期：三疊紀中期, | |
|---|---|
| 撕蛙鱷的想像圖 | |
| 科学分类 | |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 爬行綱 Reptilia |
| 演化支： | 真爬行动物 Eureptilia |
| 演化支： | 卢默龙类 Romeriida |
| 亚纲： | 双孔亚纲 Diapsida |
| 演化支： | 新双弓类 Neodiapsida |
| 演化支： | 蜥类 Sauria |
| 演化支： | 主龜龍類 Archelosauria |
| 下纲： | 主龍形下綱 Archosauromorpha |
| 演化支： | 鱷腳類 Crocopoda |
| 演化支： | 主龍型類 Archosauriformes |
| 演化支： | 真鱷腳類 Eucrocopoda |
| 演化支： | 镶嵌踝类 Crurotarsi |
| 演化支： | 主龍類 Archosauria |
| 演化支： | 偽鱷類 Pseudosuchia |
| 演化支： | 鳄类 Suchia |
| 演化支： | 副鱷形類 Paracrocodylomorpha |
| 属： | †撕蛙鳄属 Batrachotomus Gower, 1999 |
| 模式種 | |
| 庫普弗采爾撕蛙鱷 Batrachotomus kupferzellensis Gower, 1999 | |
敘述 编辑
撕蛙鱷是種體型粗壯、大型、四足爬行動物，身長估計約6公尺。與其他副鳄形类相比，撕蛙鱷的最大特徵是背部有兩排小型、平坦鱗甲，沿者背部中線排列[2]。這些鱗甲是從鱗片形成的皮內成骨（Osteoderms）[2]。這些鱗甲平坦、呈葉狀，從頸部排列到身體，再排列到尾巴末端、逐漸縮小[2]。撕蛙鱷的尾巴下側也覆蓋者小型鱗甲，如同鐵沁鱷。如此之外，身體兩側、腹部、四肢也附蓋者鱗甲[2]。
如同其他副鳄形类，撕蛙鱷的四肢採直立步態。前肢長度較短，大約是後肢長度的70%，因此撕蛙鱷的臀部位置較高[2]。撕蛙鱷的手掌、腳掌部位化石保存狀態差，只有發現第五蹠骨，該蹠骨外形成鉤狀[2]。研究人員推測，撕蛙鱷的前肢有四指，而後肢有五趾[2]。
撕蛙鱷的頭部高而狹窄，頭顱骨長約40到50公分[1]頭顱骨共有五對洞孔，最前方是鼻孔，中間是一對眶前孔（Antorbital fenestrae），之後是眼眶，最後方是兩對颞颥孔（Temporal fenestrae）。頭部後段的兩對颞颥孔，有助於減輕頭顱骨重量，並使下頜肌肉附著，因此嘴巴可以張開更大[3]。鼻孔與眼眶之間有一對眶前孔，下頜後段有一對小洞孔，這些是主龍類的典型特徵
撕蛙鱷的頜部有銳利牙齒，牙齒側向扁平，各部位牙齒的形狀、大小不一致[1]，因此撕蛙鱷屬於異型齒動物[1]。前上頜骨牙齒修長，上頜骨牙齒後緣筆直[1]。上頜共有30顆牙齒，每塊前上頜骨有4顆牙齒，每塊上頜骨有11顆；下頜則共有22顆牙齒[1]。
發現歷史與命名 编辑
在1977年，化石收集家Johann G. Wegele在德國南部巴登－符騰堡的庫普弗采爾發現一些化石，該地屬於埃爾福特組（Erfurt Formation），地質年代相當於拉丁尼階晚期[1][2]。鄰近的施韋比施哈爾、克賴爾斯海姆（Crailsheim）也有發現撕蛙鱷的化石。在施韋比施哈爾發現兩個保存良好的撕蛙鱷化石，編號MHI 1895標本包含脊椎、肋骨，編號SMNS 90018標本則包含前肢、後肢[2]。
自從發現以後，這些化石沒有經過正式研究，古生物學界多稱呼這些化石為「庫普弗采爾發現的勞氏鱷科」[1]。在1999年，化石被發現後的第22年，古生物學家大衛·高爾（David J. Gower）將這些化石作命名研究。模式種是庫普弗采爾撕蛙鱷（B. kupferzellensis），屬名是由古希臘文的青蛙「batrachos/βάτραχος」與撕裂「tome/τομή」構成，因為化石發現處以前是沼澤地帶，撕蛙鱷被推測會以蝦蟆螈等大型兩棲動物為食；種名則是以化石發現地的庫普弗采爾為名[1]。
正模標本（編號SMNS 52970）是其中最大型標本，是在1977年發現的化石[1][2]，包含：不完整的頭顱骨、身體骨骼[1]。在2002年發現的編號SMNS 80260標本，是一個腦殼，有助於古生物學界瞭解勞氏鱷目的演化關係[4]。在2009年，大衛·高爾、Rainer R. Schoch重新整理、研究撕蛙鱷的化石，並公布詳細的撕蛙鱷研究[2]。
分類 编辑
撕蛙鱷目前屬於副鳄形类的迅猛鱷科。在1996年，美國古生物學家阿爾弗雷德·羅默（Alfred Romer）建立迅猛鱷科，迅猛鱷科是一群三疊紀的肉食性主龍類，體型從中型到大型，四肢採取直立步態，頭顱骨大而狹長，具有大型眶前孔[5]。迅猛鱷科經常包含以下屬：模式屬迅猛鱷、蜥鱷、卡拉穆魯鱷（Karamuru）。勞氏鱷目本身則是個並系群，包含多群三疊紀的伪鳄类。
在1993年，北伊利諾伊大學古生物學家J. Michael Parrish提出這些庫普弗采爾化石（當時還沒被命名）屬於勞氏鱷科，並是勞氏鱷屬的一個種；勞氏鱷科是副鳄形类的另一個演化支，也是群大型、四足、肉食性主龍類[1][6]。根據2002年發現的腦殼化石，麥可·班頓（Michael J. Benton）與艾力克·沃克（Alick Walker）提出三疊紀主龍類的親緣分支分類法研究，發現撕蛙鱷與迅猛鱷的親緣關係較接近，因此將撕蛙鱷改歸類於迅猛鱷科[4][7]。
古生態學 编辑
從1977年開始，德國巴登－符騰堡發現大量的脊椎動物化石，這個地區在三疊紀中期應該是氣候潮濕地區。除了撕蛙鱷以外，該地區還發現許多魚類、兩棲動物、海生爬行動物化石。大型兩棲動物包含蝦蟆螈、異螈（Gerrothorax），海生爬行動物則包含幻龍目、長頸龍[1]。當地的植物化石則有：木賊屬、蕨類植物、蘇鐵、松柏，顯示該地區有豐富的植被[8]
參考資料 编辑
- ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 1.12 （德文）Gower, David J. Cranial osteology of a new Rauisuchian Archosaur from the Middle Triassic of southern Germany. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde B. 1999, 280: 1–9.
- ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 （英文）Gower, David J.; Schoch, Rainer R. Postcranial Anatomy of the Rauisuchian Archosaur Batrachotomus kupferzellensis. Journal of Vertebrate Paleontology. 2009, 29 (1): 103–122. doi:10.1671/039.029.0122.
- ^ （英文）Benton, Michael J. The Evolution of Early Amniotes. Vertebrate Palaeontology Third. Blackwell Publishing. 2005 [First published 1990]. ISBN 0632056371.
- ^ 4.0 4.1 （英文）Gower, David J. Braincase evolution in Suchian Archosaurs (Reptilia: Diapsida): Evidence from the Rauisuchian Batrachotomus kupferzellensis. Zoological Journal of the Linnean Society. 2002, 136 (1): 49–76. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00025.x.
- ^ （英文）Sill, William D. The anatomy of Saurosuchus galilei and the relationships of the rauisuchid thecodonts. Bulletin Museum of Comparative Zoology, Harvard. 1974, 146: 317–362.
- ^ （英文）Parrish, J. Michael. Phylogeny of the Crocodylotarsi, with reference to archosaurian and crurotarsan monophyly. Journal of Vertebrate Paleontology. 1993, 13 (3): 287–308. doi:10.1080/02724634.1993.10011511.
- ^ （英文）Gower, David J. Braincase evolution in Suchian Archosaurs (Reptilia: Diapsida): Evidence from the Rauisuchian Batrachotomus kupferzellensis. Zoological Journal of the Linnean Society. 2002, 136 (1): 49–76. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00025.x.
- ^ （英文）Rozynek, Brigitte. Schozachia donaea n. gen., n. sp., a new cycad megasporophyll from the Middle Triassic (Ladinian) of Southern Germany. Palaeodiversity (Stuttgart). 2008, 1: 1–17.
外部連結 编辑
- （英文） at palaeos.com.
- （德文） Der "Lurchenschlächter" Batrachotomus （页面存档备份，存于互联网档案馆） at bestiarium.kryptozoologie.net.