長頸巨龍屬

長頸巨龍屬（屬名：Giraffatitan）意為「長頸鹿泰坦」，是蜥腳下目腕龍科恐龍的一屬，生存於侏羅紀晚期（啟莫里階到提通階）的東非。長頸巨龍最初被视为腕龍屬的一個種，而被称为布氏腕龍（Brachiosaurus brancai）。過去幾十年來，大部分關於腕龍的科學研究，其實是來自於長頸巨龍，包含身長與體重的估計值、頭顱骨的特徵。而位於柏林自然歷史博物館的腕龍骨架模型，是世界上最高的骨架模型，其實是屬於長頸巨龍的。

长颈巨龙属 化石时期：晚侏罗纪,150–145 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
柏林洪堡博物館的長頸巨龍（布氏腕龍）骨架模型，是目前全球最高的骨架模型
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	†蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目：	†蜥腳下目 Sauropoda
科：	†腕龍科 Brachiosauridae
属：	†长颈巨龙属 Giraffatitan Paul, 1988
模式種
布氏長頸巨龍 Giraffatitan brancai (Janensch, 1914)

敘述

 

長頸巨龍與人類的體型比較圖

 

長頸巨龍（布氏腕龍）的想像圖

長頸巨龍屬於蜥腳下目，是種體型巨大的草食性恐龍，具有小型頭部、長頸部、長尾巴。如同其他腕龍科，長頸巨龍的前肢長於後肢，頸部高舉，外形類似長頸鹿。長頸巨龍具有鑿狀牙齒，適合咬碎植物。顱骨具有許多大型洞孔，可以減輕顱骨的重量。前掌的第一指、後掌的前三趾，都具有趾爪。

長期以來，腕龍的典型形象是具有高圓的隆起鼻部，但這特徵目前僅發現於坦尚尼亞的布氏腕龍。由於布氏腕龍目前是獨立的長頸巨龍屬，很有可能腕龍屬本身並沒有高圓的隆起鼻部。

體型

在過去數十年，布氏腕龍曾經被認為是世界上最高的恐龍，也是最重的恐龍；雙腔龍也是種巨型恐龍，但化石相當稀少。但後來發現數種泰坦巨龍類恐龍（如阿根廷龍、普爾塔龍、富塔隆柯龍），都比長頸巨龍更重。近年發現的腕龍科波塞東龍，根據目前的不完整化石，可以將頭部高舉過地面達17公尺，是目前最高的恐龍，而體重也可能比長頸巨龍更重。但是，如果以化石完整度為準，長頸巨龍是已知最長的化石較完整恐龍，身長被估計可超過26公尺，頭部可高舉至離地面13公尺^[1]。

在過去，長頸巨龍有許多不同的體重估計值，小至15公噸^[2]，大至78公噸^[3]。腕龍曾長期被認為是體重最重的恐龍，就是來自於78公噸的估計值。但是這些估計值卻有些爭議。戴爾·羅素（Dale Russell）等人的15公噸估計值，是根據較小標本的四肢骨頭，而非根據身體。而內德·科爾伯特（Edwin Harris Colbert）等人的78公噸估計值，則是根據過時、過重的體重模型來估計。一些近年的研究，將骨頭體積、氣囊系統、肌肉列入計算，估計長頸巨龍的體重約為23公噸^[4][5]，或37公噸^[6]。

分類歷史

在1909到1912年，一個德國挖掘團隊在德屬東非（現今的坦尚尼亞）林迪市附近發現數個蜥腳類恐龍的標本；該地區屬於坦達古魯組（Tendaguru Formation），地質年代為侏羅紀晚期的啟莫里階到提通階，約1億5000萬年到1億4500萬年前。這些標本包含5個部分骨骼，其中有至少3個顱骨、以及一些四肢骨頭。在1914年，德國古生物學家沃納·詹尼斯（Werner Janensch）將這些標本歸類於腕龍屬的一個新種，並命名為布氏腕龍（Brachiosaurus brancai）^[7]。

 

長頸巨龍的肩胛骨，位於柏林自然科學博物館

在1988年，美國古生物學家葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）發現北美洲的高胸腕龍（B. altithorax）與東非的布氏腕龍之間有許多差異，尤其是身體脊椎的比例，以及高胸腕龍的體型較修長。他將布氏腕龍建立為亞屬，布氏腕龍（長頸巨龍）「B. (Giraffatitan) brancai」。在1991年，喬治·奧利舍夫斯基（George Olshevsky）認為這些差異足以成立新屬，因此正式將牠們建立為獨立的屬，布氏長頸巨龍（Giraffatitan brancai）^[8]。

一個1998年的腕龍研究，將一個奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）用於重建雷龍的顱骨，鑑定為北美洲的腕龍科顱骨，並標名為Brachiosaurus sp.，可能屬於高胸腕龍。這個頭顱骨的牙齒、隆起鼻部的洞孔較小，較為類似圓頂龍，而不類似長頸巨龍^[9]。這個顱骨成為高胸腕龍、長頸巨龍是不同屬的證據之一。

自從長頸巨龍被命名以來，古生物學界普遍不接受腕龍、長頸巨龍是兩個屬的分類法。除了保羅與奧利舍夫斯基的研究以外，很少出現在科學文獻中。在2009年，Michael Taylor公布一項詳細的高胸腕龍、長頸巨龍的比較研究，發現牠們的體型、外形、身體比例、顱骨形狀有顯著的不同，因此長頸巨龍是個有效的獨立屬，不屬於腕龍^[5]。

古生物學

 

長頸巨龍的顱骨，位於柏林自然科學博物館

 

三種不同鼻孔位置的想像圖，目前學界傾向C的位置^[10]

腦部

腕龍傳統上的特徵是其隆起的頭顱骨，但目前很多科學家都認為這應是長頸巨龍（布氏腕龍）的特徵。与巨大的体型相比，长颈巨龙的大脑相当小，大约300立方厘米。2009年的一项研究计算出其脑化指数（大脑/身体质量比，以粗略估计该动物的智能）相当低，约为0.62或0.79（猫是1，狗是1.2，人是7.8）。長頸巨龍被推測在臀部脊椎有大型脊髓，可能用來協助控制身體的後半部動作^[11]。

鼻孔位置

自從L.M. Witmer在2001年的《科學》（Science）發表關於恐龍的鼻孔位置研究以來，許多古生物學對於長頸巨龍（布氏腕龍）的外鼻孔位置有不同看法，總計有5個不同位置的理論^[12]。

過去曾有一些理論認為許多蜥腳類恐龍具有類似大象的長鼻，包含長頸巨龍（布氏腕龍）在內。根據長頸巨龍的牙齒磨損面，有明顯咬合、撕咬植物造成的磨損；如果牠們具有長鼻，不會藉由嘴部撕咬植物樹葉，牙齒應該會較多咀嚼造成的磨損痕跡^[10]。

代謝

科學家估計，如果長頸巨龍是恆溫動物，牠需要十年的時間來成長至完全個體。但若牠是變溫動物，牠就需要超過100年的時間來成長至完全個體^[13]。如果長頸巨龍是恆溫動物，每天將消耗大量的能量，那每天需要攝取超過182公斤的食物。但如果牠是變溫動物，而每天所消耗的能量及食物需求將非常地少。某些科學家推測長頸巨龍這種大型動物是巨溫性動物^[14]。

環境與行為

長期以來，由於顱骨的大型鼻部洞孔位在頭頂，長頸巨龍的外鼻孔被認為位在頭頂的高圓鼻部。過去數十年來，科學家認為長頸巨龍的鼻孔類似潛水用的呼吸管，而牠們的大部分時間是生活在水中，以支撐其巨大的體重。但最近的研究認為，蜥腳類恐龍（包含長頸巨龍）是陸棲動物。如果牠們生存在水中，水壓反而會妨礙牠們的呼吸。牠們的四肢過於狹窄，無法有效地在水中移動。在2001年，勞倫斯·威特默（Lawrence Witmer）提出顱骨的鼻部洞孔位於頭頂，但牠們的外鼻孔其實位於口鼻部前端。威特默同時提出，長頸巨龍的高圓鼻部，容納某種肉質的共鳴腔室。

 

早期版本的布氏腕龍的骨架模型，位於柏林洪堡自然歷史博物館

大眾文化

柏林洪堡自然歷史博物館的一個長頸巨龍的骨架模型，被標名為布氏腕龍，由數個實際標本、模型組合而成，是全世界最高的恐龍骨架模型，已列名於金氏世界紀錄，同時也是全世界最大的恐龍骨架模型之一。

參考資料

1. Holtz, Thomas R. Jr. (2008) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information （页面存档备份，存于互联网档案馆）
2. Russell, D., Béland, P. and McIntosh, J.S. (1980). "Paleoecology of the dinosaurs of Tendaguru (Tanzania)." Mémoires de la Societé géologique de la France, 59: 169-175.
3. Colbert, E. (1962). "The weights of dinosaurs." American Museum Novitates, 2076: 1-16.
4. Paul, G.S. (1988). "The brachiosaur giants of the Morrison and Tendaguru with a description of a new subgenus, Giraffatitan, and a comparison of the world's largest dinosaurs". Hunteria, 2(3): 1–14.
5. Taylor, M.P. (2009). "A Re-evaluation of Brachiosaurus altithorax （页面存档备份，存于互联网档案馆） Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropod) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensh 1914)." Journal of Vertebrate Paleontology, 29(3): 787-806.
6. Christiansen, P. (1997). "Feeding mechanisms of the sauropod dinosaurs Brachiosaurus, Camarasaurus, Diplodocus and Dicraeosaurus." Historical Biology, 14(3): 137-152.
7. Janensch, W. (1914). "Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgeführten Arten von Sauropoden." Archiv für Biontologie, 3 (1): 81–110.
8. Glut, D.F. Brachiosaurus. Dinosaurs: The Encyclopedia. McFarland & Company. 1997: 218. ISBN 0-89950-917-7. 
9. Carpenter, K. and Tidwell, V. (1998). "Preliminary description of a Brachiosaurus skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado." Pp. 69–84 in: Carpenter, K., Chure, D. and Kirkland, J. (eds.), The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Modern Geology, 23(1-4).
10. Naish, D. . ScienceBlogs. March 20, 2009. （原始内容存档于一月 13, 2012）.  请检查|archive-date=中的日期值 (帮助)
11. Knoll, F. and Schwarz-Wings, D. (2009). "Palaeoneuroanatomy of Brachiosaurus. Annales de Paléontologie, doi:10.1016/j.annpal.2009.06.001
12. Witmer, L.M. (PDF). Science. 2001, 293 (5531): 850–853. PMID 11486085. doi:10.1126/science.1062681. （原始内容 (PDF)存档于2013-09-06）. 
13. Case, T.J. Speculations on the Growth Rate and Reproduction of Some Dinosaurs. Paleobiology. 1978, 4 (3): 323. 
14. Bailey, J.B. (1997). "Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs?" Journal of Paleontology, 71(6): 1124-1146.