布拉沃角龙属

布拉沃角龙（属名：Bravoceratops）又称狂野角龙或野蛮角龙，是生存于大约7000万年前晚白垩世大型开角龙亚科角龙类恐龙的一个可能的可疑属，化石发现地位于美国德克萨斯州的西猯组（英语：Javelina Formation）。

布拉沃角龍屬 化石时期：白垩纪晚期，70 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
科：	†角龙科 Ceratopsidae
亚科：	†開角龍亞科 Chasmosaurinae
属：	†布拉沃角龍屬 Bravoceratops Wick & Lehman, 2013
模式種
†波吕斐摩斯布拉沃角龙 Bravoceratops polyphemus Wick & Lehman, 2013

发现与命名

 

生命复原，展示了最初被认为处于褶边（frill）顶部的中线角（midline），这可能是不准确的

该属在2013年由斯蒂芬·威克（Steven L. Wick）和托马斯·雷曼（Thomas M. Lehman）命名并叙述，模式种为波吕斐摩斯布拉沃角龙（Bravoceratops polyphemus）。^[1]属名意为“野蛮的有角面孔”，取自格兰德河（Rio Grande）的墨西哥名称北布拉沃河（Rio Bravo del Norte，意为北方狂野之河）及古希腊语单词keras／κέρας（意为“角”）和ops／ὤψ（意为“脸”）；种名polyphemus取自希腊史诗《奥德赛》中与奥德修斯对峙的独眼巨人波吕斐摩斯。^[2]

布拉沃角龙仅所知于正模标本TMM 46015-1，由一个颅骨碎片组成，收集于德克萨斯州大弯曲国家公园西猯组最下层的Hippiewalk地。标本采集于距今约7000万年晚白垩世马斯特里赫特阶的砂砾岩沉积物中，现收藏于奥斯汀的德州纪念博物馆（英语：Texas Memorial Museum）。在化石形式之前，正模标本的各个部分完全分离，散布在大约10平方米的区域。许多更坚固的化石（如角）也被风化和侵蚀，表明颅骨在埋葬前暴露过一段时间。尽管颅骨复原部分显示出河流搬运（fluvial transport）的迹象，但在其它情况下它们的保存状况良好。^[1]

最初提出了两个自衍徵（独特的衍生特征）。首先，中顶骨棒（median parietal bar，即褶边开口之间的骨条）呈扇形并向后伸展，其后缘没有开口或凹陷；其次，骨棒上表面中部具有一个对称的凹陷――种名正是指这个以倒立泪珠形状出现的凹陷，因其形如独眼巨人的一只眼睛，因此种名引用波吕斐摩斯的典故。作者认为它形成了一个角状上顶骨的基部，这意味着存在化石中未保留的第二个中线顶骨（midline epiparietal，一个小型角状结构）。^[1]2020年，古生物学家丹佛·福勒（Denver W. Fowler）和伊丽莎白·弗里德曼·福勒（Elizabeth A. Freedman Fowler）提出，标本的中顶骨棒被颠倒重建，因此该属没有任何明显特征，使它成为了一个疑名。^[3]

分类

布拉沃角龙是开角龙亚科的一个“分类不明”物种；它与五角龙和准角龙一样，明显比开角龙更具衍生性（“先进”），但比三角龙这样的分类单元更为原始。维克和雷曼（2013年）进行了系统发育分析，研究发现，布拉沃角龙可能是科阿韦拉角龙的姐妹群；然而，这一关系仅得到很弱的支持——该属基于广泛存在于更基础的开角龙亚科中的三个共同特征（解剖状态）。已知标本中没有保存顶骨（形成大部分褶边的融合骨骼），因此由于顶骨在角龙科分类中的重要性而妨碍了比较。布拉沃角龙与科阿韦拉角龙在开角龙亚科中的位置在先后两次分析中不一致。第一次分析中字符未经修改且遵循以前的研究，发现两者属于相对原始的物种；第二次分析中增加了两个字符，取而代之的是发现“布拉沃角龙”是一个相对衍生的分类单元。这两个位置被认为有些不直观；而该属的一些衍生性状对于一个基础分类单元来说是奇怪的，但如果此结论正确，而本属也拥有原始特征，则需要进化逆转（evolutionary reversals），不管怎样，后一结论更被认为更有可能。第一个演化树位于左边，第二个位于右边：^[1]

开角龙 Chasmosaurus       魅惑角龙 Mojoceratops       阿古哈角龙 Agujaceratops         犹他角龙 Utahceratops     五角龙 Pentaceratops           科阿韦拉角龙 Coahuilaceratops     布拉沃角龙 Bravoceratops           迷乱角龙 Vagaceratops     华丽角龙 Kosmoceratops         准角龙 Anchiceratops       无鼻角龙 Arrhinoceratops     三角龙族 Triceratopsini

开角龙 Chasmosaurus       魅惑角龙 Mojoceratops       阿古哈角龙 Agujaceratops         犹他角龙 Utahceratops     五角龙 Pentaceratops           迷乱角龙 Vagaceratops     华丽角龙 Kosmoceratops         准角龙 Anchiceratops       无鼻角龙 Arrhinoceratops         科阿韦拉角龙 Coahuilaceratops     布拉沃角龙 Bravoceratops       三角龙族 Triceratopsini

后期研究发现该属更为衍生，与无鼻角龙和三角龙族关系较近。然而，该属由于化石残缺而通常被从系统发育分析中删除，因为它是一个通配符分类单元（wildcard taxon），这意味着其演化位置不稳定，并研究导致结果不准确。^[4][5][6]福勒和费里德曼·福勒（2020年）将其恢复到更为基础的位置，接近五角龙，并再次成为科阿韦拉角龙的姐妹群。然而，他们也决定从分析中删除它，因为其结论是该分类单元无效。^[3]

参见

• 角龙类研究历史（英语：Timeline of ceratopsian research）

参考资料

1. Wick, S. L.; Lehman, T. M. A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny. Naturwissenschaften. 2013, 100 (7): 667–82. Bibcode:2013NW....100..667W. PMID 23728202. doi:10.1007/s00114-013-1063-0. 
2. Liddell, Henry George and Robert Scott. A Greek-English Lexicon (Abridged Edition). United Kingdom: Oxford University Press. 1980. ISBN 0-19-910207-4. 
3. Fowler, D. W.; Freedman Fowler, E. A. Transitional evolutionary forms in chasmosaurine ceratopsid dinosaurs: evidence from the Campanian of New Mexico. PeerJ. 2020, 8: e9251. doi:10.7717/peerj.9251. 
4. Campbell, James A. A reassessment of the horned dinosaur Judiceratops tigris (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous (Campanian) of Montana, USA. Canadian Journal of Earth Sciences. 2015, 52 (2): 85–95 [2021-02-07]. doi:10.1139/cjes-2014-0172. （原始内容于2019-07-02）. 
5. Campbell, James A.; Ryan, Michael J.; Holmes, Robert B.; Schröder-Adams, Claudia J. . PLoS One. 2016, 11 (1): e0145805 [2021-02-07]. doi:10.1371/journal.pone.0145805. （原始内容存档于2022-05-27）. 
6. Mallon, Jordan C.; Holmes, Robert; Anderson, Jason S.; Farke, Andrew A.; Evans, David C. New information on the rare horned dinosaur Arrhinoceratops brachyops (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences. 2014, 51 (6): 618–634. doi:10.1139/cjes-2014-0028.