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艾雷拉龍屬

一月 25, 2023

艾雷拉龍屬（屬名：Herrerasaurus，意為「 Victorino Herrera 的蜥蜴」），又稱黑瑞拉龍、埃雷拉龙、黑瑞龍或赫勒拉龍，是已知最早的肉食性恐龍之一。所有已知的標本都是發現於阿根廷巴塔哥尼亞西北部的三疊紀中後期地層，屬於卡尼階晚期，約2億3140萬年前[1]。模式種是伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍（H. ischigualastensis），是在1963年由阿根廷古生物學家奧斯瓦爾多·雷格（Osvaldo A. Reig）敘述、命名[2]，且是此屬的唯一種。伊斯龍（Ischisaurus）、富倫格里龍（Frenguellisaurus，又譯弗氏龍或弗倫尤里龍）則普遍被認為是艾雷拉龍的異名。

艾雷拉龙属
化石时期：三疊紀晚期 (卡尼階), ~235–231.4 Ma
↓
位於森根堡自然博物館的艾雷拉龍骨架
科学分类
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
科： †艾雷拉龙科 Herrerasauridae
属： †艾雷拉龙属 Herrerasaurus
Reig, 1963
模式種
伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龙
Herrerasaurus ischigualastensis
Reig, 1963
異名
  • 卡氏伊斯龍
    Ischisaurus cattoi
    Reig, 1963
  • 伊斯基瓜拉斯托富倫格里龍
    Frenguellisaurus ischigualastensis
    Novas, 1986

自发现以来，有很长的一段时间艾雷拉龍的分類都不清楚，原因是牠最初只有一些化石碎片。牠曾被認為是基礎獸腳亞目恐龍、基礎蜥腳形亞目恐龍、基礎蜥臀目恐龍、或者不是恐龍。但是，隨著1988年發現了大部份完整的骨骼及頭顱骨後，艾雷拉龍在至少五個關於獸腳亞目演化的研究中，被分類為早期的獸腳亞目、或早期蜥臀目恐龙[3][4]，但也有研究人員選擇暫時性地將艾雷拉龍列為獸腳亞目的最原始物種[5]。艾雷拉龍是中型的雙足恐龍，屬於艾雷拉龍下目，這群外表相似的動物，是最早期的恐龍演化擴散（英语：Evolutionary radiation）結果[6][7]。

体征

 
兩具艾雷拉龍化石的重建模型：紅色個體為正模標本（PVL 2566），灰色個體則是「富倫格里龍」的正模標本（PVSJ 53）

艾雷拉龍是輕巧的肉食性恐龍，有長尾巴及相當小的頭。牠的長度估計有3-6公尺[4]，臀部高度超過1.1公尺[8]，體重約為210至350公斤[8]。一個最初被認為是富倫格里龍的大型標本，頭部估計長達56公分[8]。其他較小標本的顱骨，長度估計約為30公分[9]。

頭顱骨

 
艾雷拉龍的頭顱骨（上，編號 PVSJ 407）與「富倫格里龍」的左上顎骨（下，編號 PVSJ 53）

艾雷拉龍的頭顱骨長而且窄，且幾乎沒有後期恐龍的所有特徵[10]，卻跟較原始的主龍類（如派克鱷）沒有多大差異。牠的頭顱骨上有5對洞孔，其中兩對是眼窩及鼻孔。在眼睛與鼻孔之間是一對眶前孔，及一對長1公分、像裂縫的洞孔，稱為原上頜孔[11]。在眼睛後是大的下顳孔。這些洞孔有助於減低頭顱骨重量。

艾雷拉龍的下頜具有一个靈活的關節，這使得牠的下頜骨頭可以前後移動以緊緊咬住嘴中的獵物[10]。這種特徵在其他恐龍中並不常見，但仍有一些蜥蜴獨自演化出這種特徵[12]。他的下頜後部也带有洞孔，嘴部有大型鋸齒狀牙齒，牙齒往後彎曲。拥有修長、靈活的颈部[10][13]。

四肢

艾雷拉龍的前肢相對較短，小於後肢長度的二分之一。肱骨及橈骨較短，而手掌较长。拇指及第二、第三指都配有彎曲而锋利的爪，可以抓住獵物。第四及第五指很短小，沒有指爪[4][14]。艾雷拉龍或许是地球上最早期的恐龍之一，也有可能是最早有雙足獸腳亞目形態的動物。牠的後肢強壯，位於身體正下方，股骨較短，而腳掌較長，因而善於奔跑。尾巴用作平衡，會以重疊的尾椎突以使部份尾巴硬化，這亦是適合高速的構造[9]。

原始與進階特徵

艾雷拉龍是与众不同的生物，有很多不同于其他恐龍的特徵，也有部分非恐龍的主龍類特徵。雖然牠有大部份恐龍的特徵，但仍存在著不同之處，尤其是在臀部及腿部骨頭的形狀上。牠的骨盆與蜥臀目相似，但髖臼只是部份中空。腸骨只以兩根薦骨支撐，是一種原始特徵[9]；恥骨向後，則是馳龍科及鳥類的衍生特徵。再者，恥骨的末端是呈靴形，與鳥獸腳類的很相似；椎體的形狀則像異特龍的沙漏形狀[8]。

 
  恐龍  
 

鳥臀目

 
 蜥臀目 
 艾雷拉龍科 
 

艾雷拉龍

 
 

南十字龍

 
 

未命名物種

 
 
 真蜥臀類 
 

欽迪龍

 
 獸腳亞目 
 

始盜龍

 
 

新獸腳類

 
 
 

蜥腳形亞目

 
 
 
 
  恐龍  

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第一個演化樹是根據M.D. Ezcurra的2010年研究，艾雷拉龍、南十字龍被視為原始蜥臀目恐龍，不屬於獸腳亞目[15]。第二個演化樹則是根據斯特林·奈斯比的2011年研究，將艾雷拉龍視為原始獸腳類恐龍[16]

分類

艾雷拉龍屬於同名的艾雷拉龍科，這科生存在三疊紀中期至晚期，是最早期的恐龍演化擴散結果，但是牠們在演化樹上的位置仍無法確定。牠們可能是基礎獸腳亞目恐龍，或是基礎蜥臀目恐龍，或者其實是早於蜥臀目與鳥臀目分裂演化前的早期恐龍[17]。兩個近年的研究，則提出艾雷拉龍與其近親其實是群非常原始的獸腳類恐龍[6][7]。也有研究認為，艾雷拉龍比真蜥臀類還要原始，這代表艾雷拉龍不屬於蜥腳形亞目、獸腳亞目，而是蜥臀目的相當原始物種[15]。而這些三疊紀晚期的地層，其地質年代的測定仍有不確定性，使這群早期恐龍的歸類更加困難[9]。

此演化支的其他屬包括，同樣來自阿根廷伊斯基瓜拉斯托組（Ischigualasto Formation）的始盜龍、巴西南部聖瑪利亞組（Santa Maria Formation）發現的南十字龍[18]、美國阿利桑那州石化林國家公園（欽爾組，Chinle Formation）的欽迪龍[19]、可能還有德克薩斯州的盒龍[20]。但這些動物之間的關係卻不清楚，且非所有古生物學家都有共識。其他可能的基礎獸腳亞目恐龍，如印度三疊紀晚期的艾沃克龍[21]及巴西三疊紀晚期的巴西大龍，都可能與艾雷拉龍有親緣關係[22]。在1992年，费爾南多·諾瓦斯（Fernando Novas）將艾雷拉龍科定義為包括艾雷拉龍、南十字龍，及牠們的共同祖先[23]。在1998年，保羅·塞里諾（Paul Sereno）將艾雷拉龍科意義為：包含伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍，而不包含家麻雀的最大演化支[24]。在2004年，麥克斯·朗格（Max Langer）則創立了一個較高階級的分類：艾雷拉龍下目[9]。

歷史

 
艾雷拉龍的骨架模型，位於菲爾德自然史博物館

艾雷拉龍是在1959年由阿根廷古生物學家奧斯瓦爾多·雷格敘述、命名的，屬名為紀念發現其化石的當地牧民Victorino Herrera，他在阿根廷聖胡安附近的一處露頭發現這些化石[2]。發現化石的岩層（後來也發掘出始盜龍）[25]屬於伊斯基瓜拉斯托組，估計可追溯至三疊紀中後期的拉丁尼階（英语：Ladinian）至卡尼階早期[26]。雷格在發表艾雷拉龍的文章上，也同時命名了伊斯龍（Ischisaurus）[2]，但目前伊斯龍已被認為是艾雷拉龍的次異名，是個艾雷拉龍的幼年個體[13]。另外發現的兩個部份骨骼與頭顱骨，在1986年由奧尼拉斯·諾瓦斯命名為富倫格里龍（Frenguellisaurus）[27]，但這個物種也被認為是艾雷拉龍的次異名[13]。

 
艾雷拉龍（較大者）與始盜龍（較小者）的骨架，以及板龍的頭顱骨模型（後方），三者皆為原始的蜥臀類恐龍

雷格認為艾雷拉龍是肉食龍下目的早期物種[2]，但在後來的30年，這個假設被受爭論，而艾雷拉龍亦多次被分類在不同的位置。在1970年，艾雷拉龍被認為是原蜥腳下目[28]。在1972年，彼得·加爾東（Peter M. Galton）認為牠們是蜥臀目[29]。後來一些學者利用親緣分支分類法，將艾雷拉龍及南十字龍分類於鳥臀目及蜥臀目分裂演化之前的恐龍演化樹底部[30][31][23][17]。幾個學者更認為牠並非恐龍[32]。

直到1988年，古生物學家保羅·塞里諾的挖掘隊伍才發現艾雷拉龍的完整頭顱骨[4]。根據這個新的化石材料，湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz）[33]及何塞·波拿巴[34]等學者將艾雷拉龍分類在蜥臀目演化樹的底部，位置在原蜥腳下目及獸腳亞目分化之前。但是，塞里諾則偏向認為艾雷拉龍與其近親都是原始獸腳亞目。這兩個分類法都有其支持者。奧利佛·勞赫（Oliver Rauhut）[35]、及J. Bittencourt與W.A. Kellner[36]支持早期獸腳亞目的假說；麥克斯·朗格[9]與麥可·班頓（Michael J. Benton）[37]及Randall Irmis等人[38]，則支持基礎蜥臀目恐龍的假說。若艾雷拉龍真的是獸腳亞目，這顯示獸腳亞目、蜥腳形亞目及鳥臀目的分化，比艾雷拉龍科更早出現，時間在卡尼階中期以前；而三個分支獨立地演化出幾種恐龍特徵，例如進階型腳踝關節或中空的髖臼[39]。這個意見更得到了足跡化石學紀錄的支持，古生物學家發現獸腳亞目形態的大型三趾腳印，發現於阿根廷的Los Rastros組地層，是個拉丁尼階地層，從此估計艾雷拉龍的年代可推前500萬-300萬年[40][41]。

艾雷拉龍及始盜龍的化石，有助於古動物學家檢驗恐龍是否演化於共同祖先的理論。在1970年代，羅伯特·巴克與彼得·加爾東先後提出恐龍單系群理論[42][43]。之後經過多位學者的研究，總共列出9個顱骨及50個顱後身體骨骼的共有衍徵[17][23]。但是在1992年，保羅·賽里諾在研究艾雷拉龍後，發現前述研究裡，只剩下1個顱骨及7個顱後骨骼的共有衍徵，而恐龍的其餘特徵則是平行演化的結果[4]。

古生態學

 
艾雷拉龍捕食幼年異平齒龍的模型

雖然艾雷拉龍與大型的肉食性恐龍有同樣的身體外形，但是牠是卻是生活在2億3千萬年前，恐龍還是很小型的時代。那時是非恐龍爬行動物稱霸的時代，及地球生態系統轉變的時代。伊斯基瓜拉斯托組及稍晚期的洛斯科洛拉多斯組（Los Colorados Formation）的脊椎動物群，主要包含多樣化的伪鳄类及合弓綱動物[44][45]。例如在伊斯基瓜拉斯托組，只有6%的化石是恐龍[46]。到三疊紀末期，恐龍才支配陸地，而其他伪鳄类及合弓類動物則失去多樣性、數量上的優勢[47]。

有研究指出伊斯基瓜拉斯托組的古生態環境，是火山活躍及充滿森林的氾濫平原。氣候溫暖而潮濕[48]，有明顯的季節性變化，常發生季節性降雨[49]。該地的植物包括有枝脈蕨屬、木賊屬及巨大的松科[45]。這些植物形成了高地河岸森林[4]。艾雷拉龍似乎是伊斯基瓜拉斯托組最常見的肉食性動物[26]。艾雷拉龍與其他早期恐龍（如始盜龍）一同生存在三疊紀的南美洲森林，以及巨大的肉食性勞氏鱷目蜥鱷[50]、鳥鱷科的脈鱷、及掠食性的犬齒獸亞目[26]。草食性動物的數量，較肉食性動物為多，當中有喙頭龍科（如異平齒龍）、堅蜥目、二齒獸下目（如伊斯基瓜拉斯托獸）、及橫齒獸科（Traversodontidae）。牠們的數目比類似皮萨诺龙的早期鳥臀目恐龍更多[51]，因此艾雷拉龍可能以這些動物為食，較少以早期恐龍為食。

古生物學

 
艾雷拉龍獵食合弓動物的復原圖
 
最早被發現的艾雷拉龍完整頭顱骨（編號PVSJ 407）

艾雷拉龍的牙齒顯示牠是肉食性的。牠的體型顯示牠獵食小型及中型的動物。牠有可能以其他恐龍為食，如草食性的皮萨诺龙。但是由於艾雷拉龍生活的時代，恐龍並未普及，主要的獵物應包括喙頭龍目及合弓綱動物[52]。從一個艾雷拉龍頭顱骨的咬痕估計，牠本身可能是巨大的勞氏鱷目（如蜥鱷）的獵物[10]。

從伊斯基瓜拉斯托組發現的糞化石，因為當地的艾雷拉龍化石豐富，而被編入了艾雷拉龍屬中。這些糞化石包含了小型的骨頭，但卻沒有植物碎片。從糞化石的礦物質及化學分析中發現，艾雷拉龍有消化骨頭的能力[53]。

在2011年，科學家比較艾雷拉龍、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小，提出艾雷拉龍可能屬於無定時活躍性的動物，覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關，只休息短暫時間[54]。

病理

在2001年，布魯斯·羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）等人發表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折研究。他們研究艾雷拉龍的12個手掌骨頭、20個腳掌骨頭，沒有發現壓力性骨折的跡象[55]。

一個帶有凹處的頭顱骨（編號PVSJ 407）化石，凹處最初被鑑定為咬痕。這個頭顱骨的夾板骨發現兩個凹處。凹處的週圍腫起、多孔，顯示凹處其實導因於感染，但感染是短時間的，沒有導致該動物死亡。根據感染處的大小、角度，有可能是這隻艾雷拉龍在打鬥時受傷、感染[56]。

參考資料

  1. ^ （英文）Alcober, Oscar A.; and Martinez, Ricardo N. A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina. ZooKeys. 2010, 63 (63): 55–81. PMC 3088398  . PMID 21594020. doi:10.3897/zookeys.63.550. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 （西班牙文）Reig, O.A. La presencia de dinosaurios saurisquios en los "Estratos de Ischigualasto" (Mesotriásico Superior) de las provincias de San Juan y La Rioja (República Argentina). Ameghiniana. 1963, 3 (1): 3–20. 
  3. ^ （英文）Sereno, P.C.; Novas, F.E.; Arcucci, A.B.; and C. Yu. New evidence on dinosaur and mammal origins from the Ischigualasto Formation (Upper Triassic, Argentina). Journal of Vertebrate Paleontology. 1988, 8 (3, supplement): 26A. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 （英文）Sereno, P.C.; and Novas, F.E. The complete skull and skeleton of an early dinosaur. Science. 1992, 258 (5085): 1137–1140. Bibcode:1992Sci...258.1137S. PMID 17789086. doi:10.1126/science.258.5085.1137. 
  5. ^ （英文）Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  6. ^ 6.0 6.1 （英文）Nesbitt, S. J.; Smith, N. D.; Irmis, R. B.; Turner, A. H.; Downs, A. & Norell, M. A. A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science. 2009, 326 (5959): 1530–1533. Bibcode:2009Sci...326.1530N. PMID 20007898. doi:10.1126/science.1180350. .
  7. ^ 7.0 7.1 （英文）Airhart, Marc. . Jackson School of Geosciences. December 10, 2009. （原始内容存档于March 10, 2010）. 
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 8.3 （英文）Paul, G.S. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster. 1988: 248-250. 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 （英文）Langer, Max C. Basal Saurischia. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 25-46. ISBN 0-520-24209-2. 
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 10.3 （英文）Sereno, P.C.; and Novas, F.E. The skull and neck of the basal theropod Herrerasaurus ischigualastensis. Journal of Vertebrate Paleontology. 1993, 13 (4): 451–476. doi:10.1080/02724634.1994.10011525. 
  11. ^ （英文）Sereno, P.C. The phylogenetic relationships of early dinosaurs: a comparative report. Historical Biology. 2007, 19 (1): 145–155. doi:10.1080/08912960601167435. ISSN 0891-2963. 
  12. ^ （英文）McDowell, S.B., Jr.; and C.M. Bogert. The systematic position of Lanthanotus and the affinities of the anguinomorphan lizards. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1954, 105: 1–142. 
  13. ^ 13.0 13.1 13.2 （英文）Novas, F. E. New information on the systematics and postcranial skeleton of Herrerasaurus ischigualastensis (Theropoda: Herrerasauridae) from the Ischigualasto Formation (Upper Triassic) of Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology. 1994, 13 (4): 400–423doi=10.1080/02724634.1994.10011523. 
  14. ^ （英文）Sereno, P.C. The pectoral girdle and forelimb of the basal theropod Herrerasaurus ischigualastensis. Journal of Vertebrate Paleontology. 1993, 13 (4): 425–450. doi:10.1080/02724634.1994.10011524. 
  15. ^ 15.0 15.1 （英文）Ezcurra, M.D. A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: a reassessment of dinosaur origin and phylogeny. Journal of Systematic Palaeontology. 2010, 8 (3): 371–425. doi:10.1080/14772019.2010.484650. 
  16. ^ （英文）Nesbitt, S.J. (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 2011, 352: 1–292 [2013-01-23]. doi:10.1206/352.1. （原始内容 (PDF)存档于2019-07-01）. 
  17. ^ 17.0 17.1 17.2 （英文）Brinkman, D.B.; and Sues, H.-D. A staurikosaurid dinosaur from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of Argentina and the relationships of the Staurikosauridae. Palaeontology. 1987, 30: 493–503. 
  18. ^ （英文）Colbert, E.H. A saurischian dinosaur from the Triassic of Brazil. American Museum Novitates. 1970, 2405: 1–39. 
  19. ^ （英文）（英文）Long, R.A.; and Murry, P.A. Late Triassic (Carnian and Norian) Tetrapods from the Southwestern United States. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 4. 1995: 1–254. 
  20. ^ （英文）Hunt, A.P.; Lucas, S.G.; Heckert, A.B.; Sullivan, R.M.; and Lockley, M.G. Late Triassic Dinosaurs from the Western United States. Geobios. 1998, 31 (4): 511–531. 
  21. ^ （英文）Chatterjee, S.; and Creisler, B.S. Alwalkeria (Theropoda) and Morturneria (Plesiosauria), new names for preoccupied Walkeria Chatterjee, 1987 and Turneria Chatterjee and Small, 1989. Journal of Vertebrate Paleontology. 1994, 14 (1): 142. doi:10.1080/02724634.1994.10011546. 
  22. ^ （英文）Kischlat, E.-E. A new dinosaurian “rescued” from the Brazilian Triassic: Teyuwasu barberenai, new taxon. 1st Simp. Brasil. Pal. Vert, Paleontologia em Destaque. 1999, 14 (26): 58. 
  23. ^ 23.0 23.1 23.2 （英文）Novas, F. E. Phylogenetic relationships of the basal dinosaurs, the Herrerasauridae. Palaeontology. 1992, 35: 51–62. 
  24. ^ （英文）Sereno, P.C. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 1998, 210 (1): 41–83. 
  25. ^ （英文）Sereno, P.C.; Forster, C.A.; Rogers, R.R.; and Monetta, A.M. Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosaurs. Nature. 1993, 361 (6407): 64–66. Bibcode:1993Natur.361...64S. doi:10.1038/361064a0. 
  26. ^ 26.0 26.1 26.2 （英文）Rogers, R. R.; Swisher III, C.C.; Sereno, P.C.; Monetta, A.M.; Forster, C.A.; and Martinez, R.N. The Ischigualasto tetrapod assemblage (Late Triassic, Argentina) and 40Ar/39Ar dating of dinosaur origins. Science. 1993, 260 (5109): 794–797. Bibcode:1993Sci...260..794R. PMID 17746113. doi:10.1126/science.260.5109.794. 
  27. ^ （西班牙文）Novas, F. E. Un probable terópodo (Saurischia) de la Formación Ischigualasto (Triásico superior), San Juan, Argentina. IV Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía, Mendoza, november 23-27. 1986, 2: 1–6. 
  28. ^ （德文）Steel, R. Part 14. Saurischia. Handbuch der Paläoherpetologie/Encyclopedia of Paleoherpetology. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. 1970: 1–87. 
  29. ^ （英文）Galton, P.M. On the anatomy and relationships of Efraasia diagnostica (Huene) n.gen., a prosauropod dinosaur (Reptilia: Saurischia) from the Upper Triassic of Germany.. Paläontologische Zeitschrift. 1973, 47 (3/4): 229–255. 
  30. ^ （英文）Paul, G.S. The segnosaurian dinosaurs: relics of the prosauropod-ornithischian transition?. Journal of Vertebrate Paleontology. 1984, 4 (4): 507–515. doi:10.1080/02724634.1984.10012026. 
  31. ^ （英文）Novas, F. E. The tibia and tarsus in Herrerasauridae (Dinosauria, incertae sedis) and the evolution and origin of the dinosaurian tarsus. Journal of Paleontology. 1989, 63: 677–690. 
  32. ^ （英文）Gauthier, J.A., Cannatella, D., Queiroz, K., Kluge, A.G., and Rowe, T., Tetrapod phylogeny, Fernholm, K. Bremer, & Jörnvall, H. (编), The Hierarchy of Life, Amsterdam: Elsevier Science Publishers B. V.: 337–353, 1989 
  33. ^ （英文）Holtz, T.R., Jr.; and Padian, K. Definition and diagnosis of Theropoda and related taxa. Journal of Vertebrate Paleontolology. 1995, 15 (3, supplement): 35A. 
  34. ^ （英文）Bonaparte, J.F.; and Pumares, J.A. Notas sobre el primer cráneo de Riojasaurus incertus (Dinosauria, Prosauropoda, Melanorosauridae) del Triásico superior de La Rioja, Argentina. Ameghiniana. 1995, 32: 341–349. 
  35. ^ （英文）Rauhut, O.W.M. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology. 2003, 69: 1–213. 
  36. ^ （英文）Bittencourt, J.; and Kellner, W.A. The phylogenetic position of Staurikosaurus pricei from the Triassic of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology. 2004, 24 (3, supplement): 39A. 
  37. ^ （英文）Langer, M.C; and Benton, M.J. Early dinosaurs: a phylogenetic study. Journal of Systematic Palaeontology. 2006, 4 (4): 309–358. doi:10.1017/S1477201906001970. 
  38. ^ （英文）Irmis, Randall B.; Nesbitt, Sterling J.; Padian, Kevin; Smith, Nathan D.; Turner, Alan H.; Woody, Daniel; and Downs, Alex. A Late Triassic dinosauromorph assemblage from New Mexico and the rise of dinosaurs. Science. 2007, 317 (5836): 358–361. Bibcode:2007Sci...317..358I. PMID 17641198. doi:10.1126/science.1143325. 
  39. ^ （英文）White, A.T.; and Kazlev, M.A. . Palaeos.com. 2003 [2007-07-20]. （原始内容存档于2007-07-11）. 
  40. ^ （英文）Forster, C.A.; Arcucci, A.B.; Marsicano, C.A.; Abdala, F.; and May, C.L. New vertebrate material from the Los Rastros Formation (Middle Triassic), La Rioja province, northwestern Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology. 1995, 15 (3, supplement): 29A. 
  41. ^ （西班牙文）Arcucci, A. C.; Forster, C.; May, Abdala, F.; and Marsicano, C. Una nueva icnofauna de la Formación Los Rastros, Triásico Medio, en la Quebrada de Ischichuca Chica (Provincia de La Rioja, Argentina). Acta Geológica Lilloana. 1998, 18: 152. 
  42. ^ （英文）Bakker, R.T.; and Galton, P.M. Dinosaur monophyly and a new class of vertebrates. Nature. 1974, 248 (5444): 168–172. Bibcode:1974Natur.248..168B. doi:10.1038/248168a0. 
  43. ^ （英文）Bonaparte, J. F. Pisanosaurus mertii Casimiquela and the origin of the Ornithischia. Journal of Paleontology. 1976, 50: 808–820. 
  44. ^ （英文）Bonaparte, J. F. Faunal replacement in the Triassic of South America. Journal of Vertebrate Paleontology. 1982, 2 (3): 362–371. doi:10.1080/02724634.1982.10011938. 
  45. ^ 45.0 45.1 （西班牙文）Bonaparte, J.F. Faunas y paleobiogeografía de los tetrápodos mesozoicos de América del Sur. Ameghiniana, Revista de la Asociación Paleontológica Argentina. 1979, 16 (3-4): 217–238. 
  46. ^ （英文）Benton, Michael J., , Farlow, James O.; Brett-Surman, M.K. (编), The Complete Dinosaur, Indiana University Press: 204–215, 1999 [2008-03-30], ISBN 0-253-21313-4, （原始内容存档于2016-06-24） 
  47. ^ （英文）Parrish, J. Michael, , Farlow, James O.; Brett-Surman, M.K. (编), The Complete Dinosaur, Indiana University Press: 191–203, 1999 [2008-03-30], ISBN 0-253-21313-4, （原始内容存档于2014-09-25） 
  48. ^ （英文）Tucker, Maurice E.; Benton, Michael J. (PDF). Palaeogeography, Palaeoclirnatology, Palaeoecology. 1982, 40: 361–379 [2009-07-23]. doi:10.1016/0031-0182(82)90034-7. （原始内容 (PDF)存档于2009-01-26）. 
  49. ^ （英文）Columbi, Carina E. . Houston, TX: The Geological Society of America. 2008-10-05 [2009-07-23]. （原始内容存档于2012-01-11）. 
  50. ^ （英文）Sill, W.D. The anatomy of Saurosuchus galilei and the relationships of the rauisuchid thecodonts. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. 1974, 146: 317–362. 
  51. ^ （英文）Bonaparte, J.F. Annotated list of the South American Triassic tetrapods. Gondwana Symposium Proceedings and Papers. 1970, 2: 665–682. 
  52. ^ （英文）Sues, H.D. Staurikosaurus and Herrerasauridae. Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (编). The Dinosauria. University of California Press. 1990: 143–47. ISBN 0-520-06726-6. 
  53. ^ （英文）Hollocher, K.T.; Alcober, O.A.; Colombi, C.E.; and Hollocher, T.C. Carnivore coprolites from the Upper Triassic Ischigualasto Formation, Argentina: chemistry, mineralogy, and evidence for rapid initial mineralization. PALAIOS. 2005, 20: 51–63. 
  54. ^ （英文）Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology. Science. 2011, 332 (6030): 705–8. Bibcode:2011Sci...332..705S. PMID 21493820. doi:10.1126/science.1200043. 
  55. ^ （英文）Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.
  56. ^ （英文）Molnar, R. E., 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337-363.

外部連結

  • （英文）美國加州大學古生物學博物館介紹艾雷拉龍 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • （西班牙文）艾雷拉龍 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • （英文）
  • （英文）艾雷拉龍的詳述 - Dinodata （页面存档备份，存于互联网档案馆）

一月 25, 2023
艾雷拉龍屬, 屬名, herrerasaurus, 意為, victorino, herrera, 的蜥蜴, 又稱黑瑞拉龍, 埃雷拉龙, 黑瑞龍或赫勒拉龍, 是已知最早的肉食性恐龍之一, 所有已知的標本都是發現於阿根廷巴塔哥尼亞西北部的三疊紀中後期地層, 屬於卡尼階晚期, 約2億3140萬年前, 模式種是伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍, ischigualastensis, 是在1963年由阿根廷古生物學家奧斯瓦爾多, 雷格, osvaldo, reig, 敘述, 命名, 且是此屬的唯一種, 伊斯龍, ischisauru. 艾雷拉龍屬 屬名 Herrerasaurus 意為 Victorino Herrera 的蜥蜴 又稱黑瑞拉龍 埃雷拉龙 黑瑞龍或赫勒拉龍 是已知最早的肉食性恐龍之一 所有已知的標本都是發現於阿根廷巴塔哥尼亞西北部的三疊紀中後期地層 屬於卡尼階晚期 約2億3140萬年前 1 模式種是伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍 H ischigualastensis 是在1963年由阿根廷古生物學家奧斯瓦爾多 雷格 Osvaldo A Reig 敘述 命名 2 且是此屬的唯一種 伊斯龍 Ischisaurus 富倫格里龍 Frenguellisaurus 又譯弗氏龍或弗倫尤里龍 則普遍被認為是艾雷拉龍的異名 艾雷拉龙属 化石时期 三疊紀晚期 卡尼階 235 231 4 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N 位於森根堡自然博物館的艾雷拉龍骨架科学分类界 动物界 Animalia门 脊索动物门 Chordata纲 蜥形纲 Sauropsida总目 恐龍總目 Dinosauria目 蜥臀目 Saurischia科 艾雷拉龙科 Herrerasauridae属 艾雷拉龙属 Herrerasaurus Reig 1963模式種伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龙Herrerasaurus ischigualastensisReig 1963異名卡氏伊斯龍Ischisaurus cattoi Reig 1963 伊斯基瓜拉斯托富倫格里龍Frenguellisaurus ischigualastensis Novas 1986自发现以来 有很长的一段时间艾雷拉龍的分類都不清楚 原因是牠最初只有一些化石碎片 牠曾被認為是基礎獸腳亞目恐龍 基礎蜥腳形亞目恐龍 基礎蜥臀目恐龍 或者不是恐龍 但是 隨著1988年發現了大部份完整的骨骼及頭顱骨後 艾雷拉龍在至少五個關於獸腳亞目演化的研究中 被分類為早期的獸腳亞目 或早期蜥臀目恐龙 3 4 但也有研究人員選擇暫時性地將艾雷拉龍列為獸腳亞目的最原始物種 5 艾雷拉龍是中型的雙足恐龍 屬於艾雷拉龍下目 這群外表相似的動物 是最早期的恐龍演化擴散 英语 Evolutionary radiation 結果 6 7 目录 1 体征 1 1 頭顱骨 1 2 四肢 1 3 原始與進階特徵 2 分類 3 歷史 4 古生態學 5 古生物學 5 1 病理 6 參考資料 7 外部連結体征 编辑 兩具艾雷拉龍化石的重建模型 紅色個體為正模標本 PVL 2566 灰色個體則是 富倫格里龍 的正模標本 PVSJ 53 艾雷拉龍是輕巧的肉食性恐龍 有長尾巴及相當小的頭 牠的長度估計有3 6公尺 4 臀部高度超過1 1公尺 8 體重約為210至350公斤 8 一個最初被認為是富倫格里龍的大型標本 頭部估計長達56公分 8 其他較小標本的顱骨 長度估計約為30公分 9 頭顱骨 编辑 艾雷拉龍的頭顱骨 上 編號 PVSJ 407 與 富倫格里龍 的左上顎骨 下 編號 PVSJ 53 艾雷拉龍的頭顱骨長而且窄 且幾乎沒有後期恐龍的所有特徵 10 卻跟較原始的主龍類 如派克鱷 沒有多大差異 牠的頭顱骨上有5對洞孔 其中兩對是眼窩及鼻孔 在眼睛與鼻孔之間是一對眶前孔 及一對長1公分 像裂縫的洞孔 稱為原上頜孔 11 在眼睛後是大的下顳孔 這些洞孔有助於減低頭顱骨重量 艾雷拉龍的下頜具有一个靈活的關節 這使得牠的下頜骨頭可以前後移動以緊緊咬住嘴中的獵物 10 這種特徵在其他恐龍中並不常見 但仍有一些蜥蜴獨自演化出這種特徵 12 他的下頜後部也带有洞孔 嘴部有大型鋸齒狀牙齒 牙齒往後彎曲 拥有修長 靈活的颈部 10 13 四肢 编辑 艾雷拉龍的前肢相對較短 小於後肢長度的二分之一 肱骨及橈骨較短 而手掌较长 拇指及第二 第三指都配有彎曲而锋利的爪 可以抓住獵物 第四及第五指很短小 沒有指爪 4 14 艾雷拉龍或许是地球上最早期的恐龍之一 也有可能是最早有雙足獸腳亞目形態的動物 牠的後肢強壯 位於身體正下方 股骨較短 而腳掌較長 因而善於奔跑 尾巴用作平衡 會以重疊的尾椎突以使部份尾巴硬化 這亦是適合高速的構造 9 原始與進階特徵 编辑 艾雷拉龍是与众不同的生物 有很多不同于其他恐龍的特徵 也有部分非恐龍的主龍類特徵 雖然牠有大部份恐龍的特徵 但仍存在著不同之處 尤其是在臀部及腿部骨頭的形狀上 牠的骨盆與蜥臀目相似 但髖臼只是部份中空 腸骨只以兩根薦骨支撐 是一種原始特徵 9 恥骨向後 則是馳龍科及鳥類的衍生特徵 再者 恥骨的末端是呈靴形 與鳥獸腳類的很相似 椎體的形狀則像異特龍的沙漏形狀 8 恐龍 鳥臀目 蜥臀目 艾雷拉龍科 艾雷拉龍 南十字龍 未命名物種 真蜥臀類 欽迪龍 獸腳亞目 始盜龍 新獸腳類 蜥腳形亞目 恐龍 Template Clad 第一個演化樹是根據M D Ezcurra的2010年研究 艾雷拉龍 南十字龍被視為原始蜥臀目恐龍 不屬於獸腳亞目 15 第二個演化樹則是根據斯特林 奈斯比的2011年研究 將艾雷拉龍視為原始獸腳類恐龍 16 分類 编辑艾雷拉龍屬於同名的艾雷拉龍科 這科生存在三疊紀中期至晚期 是最早期的恐龍演化擴散結果 但是牠們在演化樹上的位置仍無法確定 牠們可能是基礎獸腳亞目恐龍 或是基礎蜥臀目恐龍 或者其實是早於蜥臀目與鳥臀目分裂演化前的早期恐龍 17 兩個近年的研究 則提出艾雷拉龍與其近親其實是群非常原始的獸腳類恐龍 6 7 也有研究認為 艾雷拉龍比真蜥臀類還要原始 這代表艾雷拉龍不屬於蜥腳形亞目 獸腳亞目 而是蜥臀目的相當原始物種 15 而這些三疊紀晚期的地層 其地質年代的測定仍有不確定性 使這群早期恐龍的歸類更加困難 9 此演化支的其他屬包括 同樣來自阿根廷伊斯基瓜拉斯托組 Ischigualasto Formation 的始盜龍 巴西南部聖瑪利亞組 Santa Maria Formation 發現的南十字龍 18 美國阿利桑那州石化林國家公園 欽爾組 Chinle Formation 的欽迪龍 19 可能還有德克薩斯州的盒龍 20 但這些動物之間的關係卻不清楚 且非所有古生物學家都有共識 其他可能的基礎獸腳亞目恐龍 如印度三疊紀晚期的艾沃克龍 21 及巴西三疊紀晚期的巴西大龍 都可能與艾雷拉龍有親緣關係 22 在1992年 费爾南多 諾瓦斯 Fernando Novas 將艾雷拉龍科定義為包括艾雷拉龍 南十字龍 及牠們的共同祖先 23 在1998年 保羅 塞里諾 Paul Sereno 將艾雷拉龍科意義為 包含伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍 而不包含家麻雀的最大演化支 24 在2004年 麥克斯 朗格 Max Langer 則創立了一個較高階級的分類 艾雷拉龍下目 9 歷史 编辑 艾雷拉龍的骨架模型 位於菲爾德自然史博物館 艾雷拉龍是在1959年由阿根廷古生物學家奧斯瓦爾多 雷格敘述 命名的 屬名為紀念發現其化石的當地牧民Victorino Herrera 他在阿根廷聖胡安附近的一處露頭發現這些化石 2 發現化石的岩層 後來也發掘出始盜龍 25 屬於伊斯基瓜拉斯托組 估計可追溯至三疊紀中後期的拉丁尼階 英语 Ladinian 至卡尼階早期 26 雷格在發表艾雷拉龍的文章上 也同時命名了伊斯龍 Ischisaurus 2 但目前伊斯龍已被認為是艾雷拉龍的次異名 是個艾雷拉龍的幼年個體 13 另外發現的兩個部份骨骼與頭顱骨 在1986年由奧尼拉斯 諾瓦斯命名為富倫格里龍 Frenguellisaurus 27 但這個物種也被認為是艾雷拉龍的次異名 13 艾雷拉龍 較大者 與始盜龍 較小者 的骨架 以及板龍的頭顱骨模型 後方 三者皆為原始的蜥臀類恐龍 雷格認為艾雷拉龍是肉食龍下目的早期物種 2 但在後來的30年 這個假設被受爭論 而艾雷拉龍亦多次被分類在不同的位置 在1970年 艾雷拉龍被認為是原蜥腳下目 28 在1972年 彼得 加爾東 Peter M Galton 認為牠們是蜥臀目 29 後來一些學者利用親緣分支分類法 將艾雷拉龍及南十字龍分類於鳥臀目及蜥臀目分裂演化之前的恐龍演化樹底部 30 31 23 17 幾個學者更認為牠並非恐龍 32 直到1988年 古生物學家保羅 塞里諾的挖掘隊伍才發現艾雷拉龍的完整頭顱骨 4 根據這個新的化石材料 湯瑪斯 荷茲 Thomas Holtz 33 及何塞 波拿巴 34 等學者將艾雷拉龍分類在蜥臀目演化樹的底部 位置在原蜥腳下目及獸腳亞目分化之前 但是 塞里諾則偏向認為艾雷拉龍與其近親都是原始獸腳亞目 這兩個分類法都有其支持者 奧利佛 勞赫 Oliver Rauhut 35 及J Bittencourt與W A Kellner 36 支持早期獸腳亞目的假說 麥克斯 朗格 9 與麥可 班頓 Michael J Benton 37 及Randall Irmis等人 38 則支持基礎蜥臀目恐龍的假說 若艾雷拉龍真的是獸腳亞目 這顯示獸腳亞目 蜥腳形亞目及鳥臀目的分化 比艾雷拉龍科更早出現 時間在卡尼階中期以前 而三個分支獨立地演化出幾種恐龍特徵 例如進階型腳踝關節或中空的髖臼 39 這個意見更得到了足跡化石學紀錄的支持 古生物學家發現獸腳亞目形態的大型三趾腳印 發現於阿根廷的Los Rastros組地層 是個拉丁尼階地層 從此估計艾雷拉龍的年代可推前500萬 300萬年 40 41 艾雷拉龍及始盜龍的化石 有助於古動物學家檢驗恐龍是否演化於共同祖先的理論 在1970年代 羅伯特 巴克與彼得 加爾東先後提出恐龍單系群理論 42 43 之後經過多位學者的研究 總共列出9個顱骨及50個顱後身體骨骼的共有衍徵 17 23 但是在1992年 保羅 賽里諾在研究艾雷拉龍後 發現前述研究裡 只剩下1個顱骨及7個顱後骨骼的共有衍徵 而恐龍的其餘特徵則是平行演化的結果 4 古生態學 编辑 艾雷拉龍捕食幼年異平齒龍的模型 雖然艾雷拉龍與大型的肉食性恐龍有同樣的身體外形 但是牠是卻是生活在2億3千萬年前 恐龍還是很小型的時代 那時是非恐龍爬行動物稱霸的時代 及地球生態系統轉變的時代 伊斯基瓜拉斯托組及稍晚期的洛斯科洛拉多斯組 Los Colorados Formation 的脊椎動物群 主要包含多樣化的伪鳄类及合弓綱動物 44 45 例如在伊斯基瓜拉斯托組 只有6 的化石是恐龍 46 到三疊紀末期 恐龍才支配陸地 而其他伪鳄类及合弓類動物則失去多樣性 數量上的優勢 47 有研究指出伊斯基瓜拉斯托組的古生態環境 是火山活躍及充滿森林的氾濫平原 氣候溫暖而潮濕 48 有明顯的季節性變化 常發生季節性降雨 49 該地的植物包括有枝脈蕨屬 木賊屬及巨大的松科 45 這些植物形成了高地河岸森林 4 艾雷拉龍似乎是伊斯基瓜拉斯托組最常見的肉食性動物 26 艾雷拉龍與其他早期恐龍 如始盜龍 一同生存在三疊紀的南美洲森林 以及巨大的肉食性勞氏鱷目蜥鱷 50 鳥鱷科的脈鱷 及掠食性的犬齒獸亞目 26 草食性動物的數量 較肉食性動物為多 當中有喙頭龍科 如異平齒龍 堅蜥目 二齒獸下目 如伊斯基瓜拉斯托獸 及橫齒獸科 Traversodontidae 牠們的數目比類似皮萨诺龙的早期鳥臀目恐龍更多 51 因此艾雷拉龍可能以這些動物為食 較少以早期恐龍為食 古生物學 编辑 艾雷拉龍獵食合弓動物的復原圖 最早被發現的艾雷拉龍完整頭顱骨 編號PVSJ 407 艾雷拉龍的牙齒顯示牠是肉食性的 牠的體型顯示牠獵食小型及中型的動物 牠有可能以其他恐龍為食 如草食性的皮萨诺龙 但是由於艾雷拉龍生活的時代 恐龍並未普及 主要的獵物應包括喙頭龍目及合弓綱動物 52 從一個艾雷拉龍頭顱骨的咬痕估計 牠本身可能是巨大的勞氏鱷目 如蜥鱷 的獵物 10 從伊斯基瓜拉斯托組發現的糞化石 因為當地的艾雷拉龍化石豐富 而被編入了艾雷拉龍屬中 這些糞化石包含了小型的骨頭 但卻沒有植物碎片 從糞化石的礦物質及化學分析中發現 艾雷拉龍有消化骨頭的能力 53 在2011年 科學家比較艾雷拉龍 現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小 提出艾雷拉龍可能屬於無定時活躍性的動物 覓食 移動行為跟白天黑夜沒有正相關 只休息短暫時間 54 病理 编辑 在2001年 布魯斯 羅斯柴爾德 Bruce Rothschild 等人發表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折研究 他們研究艾雷拉龍的12個手掌骨頭 20個腳掌骨頭 沒有發現壓力性骨折的跡象 55 一個帶有凹處的頭顱骨 編號PVSJ 407 化石 凹處最初被鑑定為咬痕 這個頭顱骨的夾板骨發現兩個凹處 凹處的週圍腫起 多孔 顯示凹處其實導因於感染 但感染是短時間的 沒有導致該動物死亡 根據感染處的大小 角度 有可能是這隻艾雷拉龍在打鬥時受傷 感染 56 參考資料 编辑 英文 Alcober Oscar A and Martinez Ricardo N A new herrerasaurid Dinosauria Saurischia from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina ZooKeys 2010 63 63 55 81 PMC 3088398 PMID 21594020 doi 10 3897 zookeys 63 550 引文使用过时参数coauthors 帮助 2 0 2 1 2 2 2 3 西班牙文 Reig O A La presencia de dinosaurios saurisquios en los Estratos de Ischigualasto Mesotriasico Superior de las provincias de San Juan y La Rioja Republica Argentina Ameghiniana 1963 3 1 3 20 英文 Sereno P C Novas F E Arcucci A B and C Yu New evidence on dinosaur and mammal origins from the Ischigualasto Formation Upper Triassic Argentina Journal of Vertebrate Paleontology 1988 8 3 supplement 26A 引文使用过时参数coauthors 帮助 4 0 4 1 4 2 4 3 4 4 4 5 英文 Sereno P C and Novas F E The complete skull and skeleton of an early dinosaur Science 1992 258 5085 1137 1140 Bibcode 1992Sci 258 1137S PMID 17789086 doi 10 1126 science 258 5085 1137 引文使用过时参数coauthors 帮助 英文 Holtz Thomas R Jr 2011 Dinosaurs The Most Complete Up to Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Winter 2010 Appendix 页面存档备份 存于互联网档案馆 6 0 6 1 英文 Nesbitt S J Smith N D Irmis R B Turner A H Downs A amp Norell M A A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs Science 2009 326 5959 1530 1533 Bibcode 2009Sci 326 1530N PMID 20007898 doi 10 1126 science 1180350 7 0 7 1 英文 Airhart Marc New Meat Eating Dinosaur Alters Evolutionary Tree Jackson School of Geosciences December 10 2009 原始内容存档于March 10 2010 8 0 8 1 8 2 8 3 英文 Paul G S Predatory Dinosaurs of the World New York Simon and Schuster 1988 248 250 9 0 9 1 9 2 9 3 9 4 9 5 英文 Langer Max C Basal Saurischia Weishampel David B Dodson Peter and Osmolska Halszka eds 编 The Dinosauria 2nd Berkeley University of California Press 2004 25 46 ISBN 0 520 24209 2 10 0 10 1 10 2 10 3 英文 Sereno P C and Novas F E The skull and neck of the basal theropod Herrerasaurus ischigualastensis Journal of Vertebrate Paleontology 1993 13 4 451 476 doi 10 1080 02724634 1994 10011525 引文使用过时参数coauthors 帮助 英文 Sereno P C The phylogenetic relationships of early dinosaurs a comparative report Historical Biology 2007 19 1 145 155 doi 10 1080 08912960601167435 ISSN 0891 2963 英文 McDowell S B Jr and C M Bogert The systematic position of Lanthanotus and the affinities of the anguinomorphan lizards Bulletin of the American Museum of Natural History 1954 105 1 142 引文使用过时参数coauthors 帮助 13 0 13 1 13 2 英文 Novas F E New information on the systematics and postcranial skeleton of Herrerasaurus ischigualastensis Theropoda Herrerasauridae from the Ischigualasto Formation Upper Triassic of Argentina Journal of Vertebrate Paleontology 1994 13 4 400 423doi 10 1080 02724634 1994 10011523 英文 Sereno P C The pectoral girdle and forelimb of the basal theropod Herrerasaurus ischigualastensis Journal of Vertebrate Paleontology 1993 13 4 425 450 doi 10 1080 02724634 1994 10011524 15 0 15 1 英文 Ezcurra M D A new early dinosaur Saurischia Sauropodomorpha from the Late Triassic of Argentina a reassessment of dinosaur origin and phylogeny Journal of Systematic Palaeontology 2010 8 3 371 425 doi 10 1080 14772019 2010 484650 英文 Nesbitt S J The early evolution of archosaurs relationships and the origin of major clades PDF Bulletin of the American Museum of Natural History 2011 352 1 292 2013 01 23 doi 10 1206 352 1 原始内容 PDF 存档于2019 07 01 17 0 17 1 17 2 英文 Brinkman D B and Sues H D A staurikosaurid dinosaur from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of Argentina and the relationships of the Staurikosauridae Palaeontology 1987 30 493 503 引文使用过时参数coauthors 帮助 英文 Colbert E H A saurischian dinosaur from the Triassic of Brazil American Museum Novitates 1970 2405 1 39 英文 英文 Long R A and Murry P A Late Triassic Carnian and Norian Tetrapods from the Southwestern United States New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 4 1995 1 254 引文使用过时参数coauthors 帮助 英文 Hunt A P Lucas S G Heckert A B Sullivan R M and Lockley M G Late Triassic Dinosaurs from the Western United States Geobios 1998 31 4 511 531 引文使用过时参数coauthors 帮助 英文 Chatterjee S and Creisler B S Alwalkeria Theropoda and Morturneria Plesiosauria new names for preoccupied Walkeria Chatterjee 1987 and Turneria Chatterjee and Small 1989 Journal of Vertebrate Paleontology 1994 14 1 142 doi 10 1080 02724634 1994 10011546 引文使用过时参数coauthors 帮助 英文 Kischlat E E A new dinosaurian rescued from the Brazilian Triassic Teyuwasu barberenai new taxon 1st Simp Brasil Pal Vert Paleontologia em Destaque 1999 14 26 58 23 0 23 1 23 2 英文 Novas F E Phylogenetic relationships of the basal dinosaurs the Herrerasauridae Palaeontology 1992 35 51 62 英文 Sereno P C A rationale for phylogenetic definitions with application to the higher level taxonomy of Dinosauria Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Abhandlungen 1998 210 1 41 83 英文 Sereno P C Forster C A Rogers R R and Monetta A M Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosaurs Nature 1993 361 6407 64 66 Bibcode 1993Natur 361 64S doi 10 1038 361064a0 引文使用过时参数coauthors 帮助 26 0 26 1 26 2 英文 Rogers R R Swisher III C C Sereno P C Monetta A M Forster C A and Martinez R N The Ischigualasto tetrapod assemblage Late Triassic Argentina and 40Ar 39Ar dating of dinosaur origins Science 1993 260 5109 794 797 Bibcode 1993Sci 260 794R PMID 17746113 doi 10 1126 science 260 5109 794 引文使用过时参数coauthors 帮助 西班牙文 Novas F E Un probable teropodo Saurischia de la Formacion Ischigualasto Triasico superior San Juan Argentina IV Congreso Argentino de Paleontologia y Bioestratigrafia Mendoza november 23 27 1986 2 1 6 德文 Steel R Part 14 Saurischia Handbuch der Palaoherpetologie Encyclopedia of Paleoherpetology Gustav Fischer Verlag Stuttgart 1970 1 87 英文 Galton P M On the anatomy and relationships of Efraasia diagnostica Huene n gen a prosauropod dinosaur Reptilia Saurischia from the Upper Triassic of Germany Palaontologische Zeitschrift 1973 47 3 4 229 255 英文 Paul G S The segnosaurian dinosaurs relics of the prosauropod ornithischian transition Journal of Vertebrate Paleontology 1984 4 4 507 515 doi 10 1080 02724634 1984 10012026 英文 Novas F E The tibia and tarsus in Herrerasauridae Dinosauria incertae sedis and the evolution and origin of the dinosaurian tarsus Journal of Paleontology 1989 63 677 690 英文 Gauthier J A Cannatella D Queiroz K Kluge A G and Rowe T Tetrapod phylogeny Fernholm K Bremer amp Jornvall H 编 The Hierarchy of Life Amsterdam Elsevier Science Publishers B V 337 353 1989 英文 Holtz T R Jr and Padian K Definition and diagnosis of Theropoda and related taxa Journal of Vertebrate Paleontolology 1995 15 3 supplement 35A 引文使用过时参数coauthors 帮助 英文 Bonaparte J F and Pumares J A Notas sobre el primer craneo de Riojasaurus incertus Dinosauria Prosauropoda Melanorosauridae del Triasico superior de La Rioja Argentina Ameghiniana 1995 32 341 349 引文使用过时参数coauthors 帮助 英文 Rauhut O W M The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs Special Papers in Palaeontology 2003 69 1 213 英文 Bittencourt J and Kellner W A The phylogenetic position of Staurikosaurus pricei from the Triassic of Brazil Journal of Vertebrate Paleontology 2004 24 3 supplement 39A 引文使用过时参数coauthors 帮助 英文 Langer M C and Benton M J Early dinosaurs a phylogenetic study Journal of Systematic Palaeontology 2006 4 4 309 358 doi 10 1017 S1477201906001970 引文使用过时参数coauthors 帮助 英文 Irmis Randall B Nesbitt Sterling J Padian Kevin Smith Nathan D Turner Alan H Woody Daniel and Downs Alex A Late Triassic dinosauromorph assemblage from New Mexico and the rise of dinosaurs Science 2007 317 5836 358 361 Bibcode 2007Sci 317 358I PMID 17641198 doi 10 1126 science 1143325 引文使用过时参数coauthors 帮助 英文 White A T and Kazlev M A Theropoda Basal Theropods Palaeos com 2003 2007 07 20 原始内容存档于2007 07 11 引文使用过时参数coauthors 帮助 英文 Forster C A Arcucci A B Marsicano C A Abdala F and May C L New vertebrate material from the Los Rastros Formation Middle Triassic La Rioja province northwestern Argentina Journal of Vertebrate Paleontology 1995 15 3 supplement 29A 引文使用过时参数coauthors 帮助 西班牙文 Arcucci A C Forster C May Abdala F and Marsicano C Una nueva icnofauna de la Formacion Los Rastros Triasico Medio en la Quebrada de Ischichuca Chica Provincia de La Rioja Argentina Acta Geologica Lilloana 1998 18 152 引文使用过时参数coauthors 帮助 英文 Bakker R T and Galton P M Dinosaur monophyly and a new class of vertebrates Nature 1974 248 5444 168 172 Bibcode 1974Natur 248 168B doi 10 1038 248168a0 引文使用过时参数coauthors 帮助 英文 Bonaparte J F Pisanosaurus mertii Casimiquela and the origin of the Ornithischia Journal of Paleontology 1976 50 808 820 英文 Bonaparte J F Faunal replacement in the Triassic of South America Journal of Vertebrate Paleontology 1982 2 3 362 371 doi 10 1080 02724634 1982 10011938 45 0 45 1 西班牙文 Bonaparte J F Faunas y paleobiogeografia de los tetrapodos mesozoicos de America del Sur Ameghiniana Revista de la Asociacion Paleontologica Argentina 1979 16 3 4 217 238 英文 Benton Michael J Origin and early evolution of dinosaurs Farlow James O Brett Surman M K 编 The Complete Dinosaur Indiana University Press 204 215 1999 2008 03 30 ISBN 0 253 21313 4 原始内容存档于2016 06 24 英文 Parrish J Michael Evolution of the archosaurs Farlow James O Brett Surman M K 编 The Complete Dinosaur Indiana University Press 191 203 1999 2008 03 30 ISBN 0 253 21313 4 原始内容存档于2014 09 25 英文 Tucker Maurice E Benton Michael J Triassic environments climates and reptile evolution PDF Palaeogeography Palaeoclirnatology Palaeoecology 1982 40 361 379 2009 07 23 doi 10 1016 0031 0182 82 90034 7 原始内容 PDF 存档于2009 01 26 引文使用过时参数coauthors 帮助 英文 Columbi Carina E Stable isotope analysis of fossil plants from the Upper Triassic Ischigualasto Formation in the northwest of Argentina Houston TX The Geological Society of America 2008 10 05 2009 07 23 原始内容存档于2012 01 11 英文 Sill W D The anatomy of Saurosuchus galilei and the relationships of the rauisuchid thecodonts Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 1974 146 317 362 英文 Bonaparte J F Annotated list of the South American Triassic tetrapods Gondwana Symposium Proceedings and Papers 1970 2 665 682 英文 Sues H D Staurikosaurus and Herrerasauridae Weishampel D B Dodson P Osmolska H 编 The Dinosauria University of California Press 1990 143 47 ISBN 0 520 06726 6 英文 Hollocher K T Alcober O A Colombi C E and Hollocher T C Carnivore coprolites from the Upper Triassic Ischigualasto Formation Argentina chemistry mineralogy and evidence for rapid initial mineralization PALAIOS 2005 20 51 63 引文使用过时参数coauthors 帮助 英文 Schmitz L Motani R Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology Science 2011 332 6030 705 8 Bibcode 2011Sci 332 705S PMID 21493820 doi 10 1126 science 1200043 英文 Rothschild B Tanke D H and Ford T L 2001 Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity In Mesozoic Vertebrate Life edited by Tanke D H and Carpenter K Indiana University Press p 331 336 英文 Molnar R E 2001 Theropod paleopathology a literature survey In Mesozoic Vertebrate Life edited by Tanke D H and Carpenter K Indiana University Press p 337 363 外部連結 编辑 英文 美國加州大學古生物學博物館介紹艾雷拉龍 页面存档备份 存于互联网档案馆 西班牙文 艾雷拉龍 页面存档备份 存于互联网档案馆 英文 早期恐龍的簡介 Thescelosaurus 英文 艾雷拉龍的詳述 Dinodata 页面存档备份 存于互联网档案馆 取自 https zh wikipedia org w index php title 艾雷拉龍屬 amp oldid 72713523, 维基百科，wiki，书籍，书籍，图书馆，

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