C2C12

C2C12是永生的小鼠肌母細胞系，最初是在1977年從以色列的魏茨曼科學研究學院獲得^[1]，並且是為了從體內條件複雜的相互作用中，分離出的肌母細胞（myoblasts）進行一些體外研究而開發的，所以其可以用於多種生物醫學研究^[2]。

C2C12細胞的肌管

這些細胞能夠在擁有大量血清條件的情況下快速增殖，並且能夠在少量血清的條件下分化為肌母細胞。 單核肌母細胞隨後可以在低血清條件或缺少血清的狀態下融合，形成多核肌管，從而成為成肌過程中骨骼肌收縮細胞的前體細胞^[3]。C2C12細胞目前用作研究肌母細胞，以及其分化與成肌過程，並且探索有關機制的工具。

形態學

野生型C2C12細胞具有放射狀分支形態，由許多沿着多個方向延伸的長纖維所組成。 目前已知可在多種條件下成功培養出C2C12細胞，以誘導特定的目標反應。 例如，借助C2C12細胞的高分化率和融合率，將纖連蛋白模板（fibronectin templates）微鍍到培養皿或細胞培養瓶中，以誘導特定的生長模式。又例如，骨骼肌細胞與細胞外基質成分的相互作用^[4]。引入細胞粘附分子可以改變C2C12細胞的生長方式，使其生長時呈縱向分佈，並且具有極性^[5]。實際上有許多方法可以在遺傳和環境方面，調節着C2C12細胞的形狀，如改變細胞骨架等。C2C12細胞的骨架對於研究肌肉組織在損傷後的再生特別重要。

科研用途

目前已經證明C2C12細胞通過轉染，有效地包含外源的互補脫氧核醣核酸和核酸。在試驗研究中，C2C12是在C3H小鼠大腿肌肉細胞進行多次傳代後獲得的細胞，並且是從具有隱性純合dy基因的小鼠中培養的。這些小鼠表現出類似於早發性的人類肌肉營養不良症。從2個月大且擁有壓碎性損傷（crush injury）的C3H小鼠中，成功培養出正常的小鼠肌母細胞，細胞在兩天內分化為紡錘形的單核肌母細胞，而四天後，細胞形成了多核肌管網絡（multinucleated myotube networks），甚至可以觀察到肌小節和Z線（一系列的暗色線條）^[6]。相反，營養不良的細胞形成縮短了長度的纖維，並且被成纖維細胞覆蓋，正是肌肉萎縮的標誌^[1]。C2C12細胞表現出快速發育和成熟等功能性骨骼肌細胞或心肌細胞（英语：Cardiac muscle cell）的能力，並且具有收縮性的肌管^[6]。通過引入對肌母細胞融合和成肌至關重要的功能喪失基因，可以控制着C2C12細胞形成肌肉的速率^[7]。在存在着腫瘤壞死因子-α的情況下，C2C12細胞中會丟失蛋白，特別是肌球蛋白重鏈蛋白（ myosin heavy chain protein）^[8]。C2C12細胞用於闡明在S期發生的失活X染色體的複製，並且受到表觀遺傳的調控^[9]。C2C12細胞因其高分裂率而可應用於細胞週期的研究。

參考資料

1. Yaffe, D; Saxel, O. Serial passaging and differentiation of myogenic cells isolated from dystrophic mouse muscle.. Nature. NaN-NaN-NaN, 270 (5639): 725–7 [2020-01-07]. PMID 563524. doi:10.1038/270725a0.  请检查|date=中的日期值 (帮助)^{[永久失效連結]}
2. C2C12 Transfection Reagent (Mouse Myoblast Cells). Altogen Biosystems: Transfection Reagents for Cell Lines and In Vivo Tissue Delivery. [2020-01-07]. （原始内容于2016-12-22） （英语）. 
3. Working with the C2C12 cell line. Research in Myogenesis. 2012-02-04 [2020-01-07]. （原始内容于2018-06-12） （英语）. 
4. Bajaj, P; Reddy B, Jr; Millet, L; Wei, C; Zorlutuna, P; Bao, G; Bashir, R. Patterning the differentiation of C2C12 skeletal myoblasts.. Integrative biology : quantitative biosciences from nano to macro. 2011-09, 3 (9): 897–909 [2020-01-07]. PMID 21842084. doi:10.1039/c1ib00058f. ^{[永久失效連結]}
5. Mermelstein, CS; Rebello, MI; Amaral, LM; Costa, ML. Changes in cell shape, cytoskeletal proteins and adhesion sites of cultured cells after extracellular Ca2+ chelation.. Brazilian journal of medical and biological research = Revista brasileira de pesquisas medicas e biologicas. 2003-08, 36 (8): 1111–6 [2020-01-07]. PMID 12886466. doi:10.1590/s0100-879x2003000800018. ^{[永久失效連結]}
6. McMahon, DK; Anderson, PA; Nassar, R; Bunting, JB; Saba, Z; Oakeley, AE; Malouf, NN. C2C12 cells: biophysical, biochemical, and immunocytochemical properties.. The American journal of physiology. 1994-06, 266 (6 Pt 1): C1795–802 [2020-01-07]. PMID 8023908. doi:10.1152/ajpcell.1994.266.6.C1795. ^{[永久失效連結]}
7. Bi, P; Ramirez-Martinez, A; Li, H; Cannavino, J; McAnally, JR; Shelton, JM; Sánchez-Ortiz, E; Bassel-Duby, R; Olson, EN. Control of muscle formation by the fusogenic micropeptide myomixer.. Science (New York, N.Y.). 2017-04-21, 356 (6335): 323–327 [2020-01-07]. PMID 28386024. doi:10.1126/science.aam9361. ^{[永久失效連結]}
8. Li, YP; Schwartz, RJ; Waddell, ID; Holloway, BR; Reid, MB. Skeletal muscle myocytes undergo protein loss and reactive oxygen-mediated NF-kappaB activation in response to tumor necrosis factor alpha.. FASEB journal : official publication of the Federation of American Societies for Experimental Biology. 1998-07, 12 (10): 871–80 [2020-01-07]. PMID 9657527. doi:10.1096/fasebj.12.10.871. ^{[永久失效連結]}
9. Casas-Delucchi, CS; Brero, A; Rahn, HP; Solovei, I; Wutz, A; Cremer, T; Leonhardt, H; Cardoso, MC. Histone acetylation controls the inactive X chromosome replication dynamics.. Nature communications. 2011, 2: 222 [2020-01-07]. PMID 21364561. doi:10.1038/ncomms1218. ^{[永久失效連結]}

外部連結

• Cellosaurus entry for C2C12（页面存档备份，存于互联网档案馆）