离片椎目

  此條目介紹的是生活在淡水中的大型鱷魚狀兩棲類。关于生活在淡水中的大型鱷魚狀爬蟲類，请见「離龍目」。

离片椎目（學名：Temnospondyli）又译为離椎螈目、離椎龍目或離椎目，是一个内部分化程度极大的史前两栖动物类群，因椎体由腹面的间椎体和背侧的侧椎体多块椎体构成而得名。包括块椎类（Rachitomes）和全椎类（Stereospondyls）两大主要分支，前者具有大的间椎体和小的侧椎体，多陆生；后者只有间椎体，而侧椎体消失，多水生^[1]。离片椎类在石炭紀、二疊紀及三疊紀非常繁盛，部分类群一直保持原有的生理形态，掙扎求存至白堊紀，而生存至今的仅剩滑体亚纲一支。牠們广泛适应各种生境，包括陸地、淡水及近岸的海洋，化石遺骸在各大洲都有發現。

离片椎目 化石时期：330–120 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 石炭紀密西西比世 → 白堊紀阿普第期 （后裔滑体亚纲生存至今）
华盛顿市美国国立自然历史博物馆的 引螈（Eryops）骨架
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
总纲：	四足总纲 Tetrapoda
演化支：	蛙形类 Batrachomorpha
目：	†离片椎目 Temnospondyli Zittel, 1888
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见正文

过去学界並不認同滑体亚纲的祖先是离片椎目，认为整個离片椎目在無後裔的情况下完全滅絕^[2][3][4]，而后来的分子生物学研究结果和大量发现的过渡化石证明，滑体亚纲与离片椎目存在密切的演化关系^[5][6]。

離片椎目因为外形、生态位、和中文譯名的相近，身為兩棲動物的离片椎目很容易和爬行動物的離龍目搞混。

演化历程

石炭紀至二疊紀早期

离片椎目最早出現於3億3千萬年前的石炭紀早期。在石炭紀，离片椎目包括了原始中等身型（例如 樹匐螈）或大型的半水中生物（例如 Cochleosaurus（英语：Cochleosaurus））。其他較為進化的則很細小及像蠑螈或有尾目，當中一類，如鰓龍（英语：Branchiosaurus），仍保有像現今墨西哥蠑螈的外鰓。在約3億年前的石炭紀末期及二疊紀初期，有幾類演化出粗壯的四肢及脊骨，並開始適合陸地生活（例如雙頂螈科（英语：Dissorophidae）與窩螈科（英语：Trematopidae）），或是重型的半水中掠食者（如引螈總科（英语：Eryopidae））。

二疊紀中晚期

在二疊紀中晚期，离片椎目主宰了淡水的生態系統，包括東歐的 Melosaurus（英语：Melosaurus）。由於這些兩棲類不斷的繁衍及多樣化，出現了很多類水中生活的生物。牠們的脊骨逐漸脆弱，四肢細小及退化，頭顱骨變得大而扁平，眼睛向上。這些包括了全椎類及其他相關的類群。其他的發展成幼長的鼻端及像鱷魚，但卻沒有裝甲。這一類包括了已知最大的兩棲動物：來自巴西长达9米的巨型鋸齒螈（英语：Prionosuchus）^[7]。

中生代

在三疊紀早期，窩龍科是除了海蛙外唯一能適合海中生活的。Capitosauroidea包括了中等至巨大的物種,長2.3－4米或更長，有著巨大及非常扁平的頭顱骨，最大的蝦蟆螈頭顱骨更超過1米。這類動物似乎生活在河底，有可能大部份時間或一生都生活在水中，透過突然開口吸食魚類或細小的四足總綱維生。在三疊紀晚期，部分離片椎目出現了幼態延續的特徵^[8]，包括 Dvinosauria 及童鰓螈，在成年時依然保有幼體的外鰓^[9]。

三疊紀-侏羅紀滅絕事件灭绝了所有大型的离片椎目。只有兩類在岡瓦那大陸的仍然生存，包括短肢螈科及 Chigutosauridae。

最后存活的离片椎目是巨大的科爾鱷（酷拉龙），分布於白堊紀中期的澳洲。估計牠們是生活在较寒冷的裂谷中，與恐龍一同生活，估計體重可達500千克^[10]。

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阿多螈

 

Zygosaurus

 

Sclerothorax

 

阿其哥螈

 

萊因螈

 

Cyclotosaurus

 

樹匐螈

 

普氏鋸齒螈

离片椎目 Temnospondyli

• †恶魔螈属 Capetus
• †撒哈拉螈属 Saharastega
• †饕餮螈总科 Edopoidea
  • †科 Cochleosauridae
  • †饕餮螈科 Eryopidae
• 真离片椎类 Eutemnospondyli
  • †树匐螈科 Dendrerpetontidae
  • 块椎类 Rhachitomi
    • 引螈类 Eryopiformes
      • †引螈总科 Eryopoidea
      • 全椎形类 Stereospondylomorpha
        • †始螈总科 Archegosauroidea
          • †硬鳄科 Sclerothoracidae
          • †因塔鳄科 Intasuchidae
          • †始螈科 Archegosauridae
        • 全椎类 Stereospondyli
          • †甲螈科 Peltobatrachidae
          • †莱因螈科 Rhinesuchidae
          • †立德克螈科 Lydekkerinidae
          • 大头螈总科 Mastodonsauroidea
            • †石螈科 Lapillopsidae
            • 长吻迷齿类 Trematosauria
              • †窩龍總科 Trematosauroidea
              • †钝头螈总科 Plagiosauroidea
              • †短头鲵总科 Brachyopomorpha
                • †短头鲵科 Brachyopidae
              • 宽额鲵总科 Metoposauroidea
                • †宽额鲵科 Metoposauridae
                • †大眼鲵科 Latiscopidae
                • 蚓螈类 Gymnophiona
                  • 无足目 Apoda
    • 德维娜螈亚目 Dvinosauria
      • †德维娜螈总科
        • †德维娜螈科 Dvinosauridae
        • †科 Eobrachyopidae
        • †三節螈科 Kourerpetidae
        • †科 Tupilakosauridae
      • †怪螈科 Zatrachydidae
      • 双疏螈总科 Dissorophoidea
        • †小合螈科 Micromelerpetontidae
        • 旱行类 Xerodromes
          • †奥森螈类 Olsoniformes
          • 两栖形类 Amphibamiformes
            • †成目螈 Eoscopus lockardi
            • †平鼻螈 Platyrhinops lyelli
            • †小鳞螈科 Micropholidae
            • †两栖螈科 Amphibamidae
            • †鳃龙科 Branchiosauridae
            • †原蛙 Gerobatrachus hottoni
            • 蛙形总目 Batrachia
              • †异螈目 Allocaudata
                • †科 Albanerpetontidae
              • 有尾类 Caudata
                • †科 Karauridae
                • 有尾目 Urodela
              • 无尾类 Salientia
                • 无尾目 Anura

离片椎类内部的分化关系^[11][12][13]：

离片椎目	unnamed   Saharastega     引螈总科     unnamed   Capetus   unnamed   树匐螈科   unnamed   Euskelia   Limnarchia   德维娜螈亚目   Stereospondylomorpha   Sclerothorax     Archegosauroidea     全椎类

形态特征

 

离片椎目的基群 Capetus

离片椎目原先是因其脊骨的結構而被分類。較早期稱為塊椎類的脊骨很複雜，包含了數個分離的元素。三疊紀大型水中全椎類形態的脊骨則較簡單及脆弱。這種形態都是离片椎目的亞目。

塊椎類的椎間體較大及呈楔子狀，而椎側體是較細小的骨塊，填充在前後兩個間椎體之間。這兩個結構同時支撐著神經弓，發展完好及互扣的椎骨關節突加強脊骨之間的連繫。粗壯的脊骨及四肢使很多塊椎類可以部份或完全生活在陸地上。

全椎類沒有了椎側體，而脊柱縮減成由椎間體組成的簡單骨塊。這一種脊骨適合完全的水中生活^[14]。

這一種分類化現已發覺並不可行。塊椎類的情況其實是所有兩棲類共通的原始狀況。純粹全椎類則似乎是源自不同的祖先^[15]。一些離片錐目的脊椎在不同位置有塊椎類、半塊椎類及全椎類的脊骨。其他擁有過渡性形態的生物則不能被分類。^[16]但是，最少根據一些分析，全椎類可以是一個分支^[12][16]。

參考文獻

1. 离片椎类. 术语在线 termonline. 北京: 全国科学技术名词审定委员会. [2020-11-06]. 
2. Benton, M. J. Vertebrate Paleontology 2nd Ed. Blackwell Science Ltd. 2000.  引文格式1维护：冗余文本 (link)
3. Laurin, M. Terrestrial Vertebrates - Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates. The Tree of Life Web Project. 1996 [2008-02-15]. （原始内容于2008-02-10）. 
4. Reisz, Robert. . [2008-02-15]. （原始内容存档于2005-10-25）. 
5. Pérez-Ben, Celeste M.; Schoch, Rainer R.; Báez, Ana M. Miniaturization and morphological evolution in Paleozoic relatives of living amphibians: a quantitative approach. Paleobiology. 2018-01-23, 44 (1): 58–75. ISSN 0094-8373. doi:10.1017/pab.2017.22. 
6. Schoch, Rainer R. The putative lissamphibian stem-group: phylogeny and evolution of the dissorophoid temnospondyls. Journal of Paleontology. 2019-01, 93 (1): 137–156. ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2018.67 （英语）. 
7. Fox, C.B.; Hutchinson, P. (PDF). Palaeontology. 1991, 34 (3): 561–573. （原始内容 (PDF)存档于2012-03-24）. 
8. Schoch, R.R. The evolution of metamorphosis in temnospondyls. Lethaia. 2002, 35 (4): 309–327. doi:10.1111/j.1502-3931.2002.tb00091.x. 
9. Reiss, J.O. (PDF). Zoology. 2002, 105 (2): 85–96 [2018-08-04]. PMID 16351859. doi:10.1078/0944-2006-00059. （原始内容 (PDF)存档于2017-08-12）. 
10. Martin, A.J. (PDF). Cretaceous Research. 2009, 30 (2009): 1223–1237. doi:10.1016/j.cretres.2009.06.003. （原始内容 (PDF)存档于2011-07-19）. 
11. Holmes, R.B., Carroll, R.L., and Reisz, R.R. The first articulated skeleton of Dendrerpeton acadianum (Temnospondyli: Dendrerpentonidae) from the Lower Pennsylvanian locality of Joggins, Nova Scotia, and a review of its relationships. Journal of Vertebrate Paleontology. 1998, 18 (1): 64–79. 
12. Yates, A. M. & Warren, A. A. The phylogeny of the 'higher' temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli. Zoological Journal of the Linnean Society. 2000, 128: 77–121. 
13. Sidor, C.A., O'Keefe, F.R., Damiani, R.J., Steyer, J.-S., Smith, R.M.H., Larsson, H.C.E., Sereno, P.C., Ide, O., and Maga, A. Permian tetrapods from the Sahara show climate-controlled endemism in Pangaea. Nature. 2005, 434: 886–889. 
14. Colbert, E. H. Evolution of the Vertebrates 2nd ed. John Wiley & Sons Inc. 1969.  引文格式1维护：冗余文本 (link)
15. Carroll, R. L. Vertebrate Paleontology and Evolution. W H Freeman & Co. 1988. 
16. Laurin, M. and Steyer, J-S. . The Tree of Life Web Project. 2000 [2008-02-15]. （原始内容存档于2020-10-28）. 

外部連結

•  灭绝与濒危物种主题

维基共享资源中相关的多媒体资源：离片椎目

維基物種上的相關信息：离片椎目

• Temnospondyli （页面存档备份，存于互联网档案馆） - Tree of Life project
• - Palaeos
• - Permian Tetrapods