銳龍屬

銳龍（屬名：Dacentrurus，意為「非常銳利的尾巴」），起初稱為膀龍（Omosaurus）是一屬來自晚侏羅世至早白堊世（1億5400萬至1億4000萬年前）歐洲的劍龍科恐龍。模式種裝甲膀龍（Omosaurus armatus）於1875年由理察·歐文根據在英格蘭史雲登啟莫里黏土層（英语：Kimmeridge Clay）黏土坑（英语：Clay pit）發現的骨骼所命名。1902年將屬名更改成Dacentrurus，因為Omosaurus已經由一種鱷魚（英语：Omosaurus）先使用了。自發表以來已建立過多達七個物種，但其中也許只有模式種是有效的。由於化石材料有限，關於銳龍的全貌尚未能完全確定。作為一種典型的劍龍科，銳龍是一隻體格健壯的四足植食性動物，背上長有成列骨板與尖刺。根據寬1.5公尺的骨盆，推測身長可達7至8公尺，成為體型最大的劍龍科之一。

锐龙属 化石时期：晚侏羅世－早白堊世 154–140 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
骨架描繪
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
科：	†剑龙科 Stegosauridae
亚科：	†锐龙亚科 Dacentrurinae
属：	†锐龙属 Dacentrurus Lucas（英语：Frederic Augustus Lucas）, 1902
模式種
裝甲鋭龍 Dacentrurus armatus (Owen, 1875[原Omosaurus])
異名
？長刺米拉加亞龍 Miragaia longicollum Mateus（英语：Octavio Mateus） et al., 2009 裝甲膀龍 Omosaurus armatus Owen, 1875（模式种；复名）

發現及物種

早期發現

 

倫敦自然歷史博物館展示的正模標本

1874年5月23日，史雲登磚頭公司的詹姆斯·蕭普蘭（James Shopland）向理察·歐文教授提報了在威爾特郡史雲登老史雲登丘底下他們的史雲登大採石場黏土坑中再次出土了化石骨骼。歐文派出威廉·戴維斯（英语：William Davies (palaeontologist)）前往挖掘標本，包覆在一個8英尺高的黏土團塊中。嘗試將整塊抬起而碎成數塊。最後裝入重達3噸的板箱運往倫敦。歐文的清修師凱勒·巴洛（Caleb Barlow）發現埋藏其中的部分骨骼。^[1]

1875年歐文將遺骸描述並命名為模式種裝甲膀龍（Omosaurus armatus），屬名取自古希臘語ὦμος／omos（上臂）來象徵其厚實的肱骨。種名在拉丁語armatus（裝甲）來代表歐文推測來自上臂的大型尖刺。^[2]

正模標本BMNH 46013出土於啟莫里黏土層（英语：Kimmeridge Clay），地質年代為啟莫里階晚期。包括骨盆、一系列六個後部背椎、全部薦骨、八個前部尾椎、右股骨、一些零散的脊椎。總共存在13個分離的脊椎。另有幾乎完整的左前肢包覆於另一團塊。其他材料還有帶跟骨的部分腓骨、部分脛骨、一片右頸部骨板、一個左尾刺。

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  1875年歐文對正模標本作的素描

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  尖刺

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  肱骨、尺骨、橈骨

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  背椎

歸類演變

 

持戟銳龍的尖刺

後來有數個膀龍底下的物種被建立。倫敦自然史博館的BMNH 46321標本是由威廉·康寧頓（英语：William Cunnington）在大西部鐵路靠近伍頓巴塞特（英语：Royal Wootton Bassett）節點處的啟莫里黏土層中發現的一對棘刺基部。1877年歐文將之命名為持戟膀龍（Omosaurus hastiger，意即「手持棘刺者」），因為當時他認為這些刺是長在動物手腕上。^[3]1887年約翰·霍克（英语：John Whitaker Hulke）根據在劍橋郡眼鎮（英语：Eye, Cambridgeshire）附近的Tanholt發現的BMNH R1989標本命名了堡壘膀龍（Omosaurus durobrivensis），種名意指發現地杜羅布瑞維（英语：Durobrivae (Water Newton)）（意為「橋邊的堡壘」）。^[4]（該標本有時被誤認為發現於劍橋郡彼得伯勒富萊頓（英语：Fletton），因為這是阿佛雷德·李德斯（英语：Alfred Nicholson Leeds）大多數挖掘所在地。）1956年這個物種被建立為獨立的屬勒梭維龍。1893年哈里·西利根據YM 498的股骨標本命名了費氏膀龍（Omosaurus phillipsii），以地質學家（英语：John Phillips (geologist)）為名。^[5]西里推測這可能與他在1869年命名的費氏頜鋸齒龍（Priodontognathus phillipsii）是相同動物，由於兩個相同種名而造成誤解，即他誤將費氏種歸到膀龍名下。儘管如此，這種觀念實際上有所謬誤，因為兩個物種是根據不同正模標本而建立。李氏膀龍（"Omosaurus leedsi"）是由西里標示於CAMSM J.46874標本（發現於劍橋郡的一片骨板）上的疑名。^[6]1910年馮胡內（英语：Friedrich von Huene）根據在查韦尔河西岸發現的股骨標本OUM J.14000命名了古老膀龍（Omosaurus vetustus）。^[7]1911年諾普查根據1899年在法國諾曼第Cap de la Hève濱海奧克特維爾發現的部分骨骼命名了雷氏膀龍（Omosaurus lennieri）。^[8]該標本於1944年二戰期間盟軍轟炸康城時被摧毀。

即使另兩個膀龍物種相繼命名，包括約瑟夫·萊迪1856年命名的Omosaurus perplexus，人們意識到屬名已被一種植龍目優先使用（英语：Homonym (biology)）了。^[9]1902年腓德利克·奧古斯特·盧卡斯（英语：Frederic Augustus Lucas）將屬名重新命名為Dacentrurus。由古希臘語δα~／da~（非常、充滿）、κέντρον／kentron（銳點）、οὐρά／oura（尾巴）組成，意即「非常銳利的尾巴」。^[10]盧卡斯只將模式種裝甲膀龍更改成裝甲銳龍（Dacentrurus armatus），而1915年艾德溫·罕尼（英语：Edwin Hennig）將原本膀龍底下的大部分物種移動到銳龍名下，成為持戟銳龍（Dacentrurus hastiger）、堡壘銳龍（Dacentrurus durobrivensis）、費氏銳龍（Dacentrurus phillipsi）、雷氏銳龍（Dacentrurus lennieri）。^[11]然而膀龍的名稱一直普遍沿用到20世紀中葉。^[12]古老銳龍首先由馮胡內稱為Omosaurus (Dacentrurus) vetustus，1983年被納入（英语：Inclusion (taxonomy)）勒梭維龍底下的古老勒梭維龍（Lexovisaurus vetustus）。^[13]但這種歸類皆被《Dinosauria》兩個版本所反駁，^[14][15]現在作為始甲骨龍（"Eoplophysis"）的模式種。^[16]

新發現

2021年的報導指出在法國昂雅克夏朗德的早白堊世貝里亞階屍骨層（英语：Angeac-Charente bonebed）發現了疑似銳龍的腦殼、脊椎、肋骨、指骨等部分遺骸。^[17]

分布狀況

作為歐洲最著名的劍龍類，當地許多類似發現都被歸入銳龍。^[18]包括英格蘭南部威爾特郡和多塞特郡（韋茅斯的脊椎被歸入裝甲銳龍）；^[19]來自法國、西班牙的化石；以及最近在葡萄牙發現五具以上的骨骸。以上發現多半零碎，唯二較完整的僅有裝甲銳龍和雷氏銳龍的正模標本。已記載出土銳龍的地層如下：

• 奧克特鎮黏土層（英语：Argiles d'Octeville）^[20]
• 奧可巴薩層（英语：Alcobaça Formation）^[20]
• 啟莫里黏土層（英语：Kimmeridge Clay）^[20]
• 洛里尼揚層（英语：Lourinhã Formation）^[20]
• 大主教村層（英语：Villar del Arzobispo Formation）^[18]

葡萄牙也發現了銳龍的蛋。

彼得·高爾頓於1980年代將所有來自西歐晚侏羅世沉積層的劍龍類遺骸通通稱為裝甲銳龍。^[19]2008年蘇珊娜·梅德曼（英语：Susannah Maidment）將裝甲銳龍的材料侷限於正模標本，其餘大部分命名物種她都視作疑名。她表示雖然歐洲大陸發現的那些標本並不排除是同樣物種的可能性，但礙於材料過於稀少而無法做任何相關鑑定。於是把這些都歸到銳龍未命名種（Dacentrurus sp.）名下。^[21]

2013年Alberto Cobos和Francisco Gascó描述了在西班牙特魯埃爾大主教村層Barranco Conejero地區發現的劍龍類脊椎遺骸MAP-4488-4491標本，是來自單一個體的四個椎體（兩頸一背一尾），並將其納入裝甲銳龍。這項發現的重要意義在於顯示了裝甲銳龍種內變異的多樣性，以及在侏儸紀－白堊紀交界（約1億4500萬年前）伊比利地區銳龍的繁盛程度。^[18]但2019年新描述的米拉加亞龍副模標本（英语：paratype）與前述標本的相似程度更高於銳龍。^[22]

描述

 

體型比例

銳龍是種很大型的劍龍類。估計某些標本身長有7至8公尺，^[14][23]重達5噸。^[24]以前許多恐龍書籍曾形容銳龍是種小型劍龍類，事實上發現1.5公尺寬的骨盆證明牠是其中體型最大的之一。以劍龍類的標準來看，銳龍的體腔特別寬闊，^[24]而很寬的背椎椎體亦顯示牠有個巨大的臀部。^[14]後肢較短，^[24]前肢相對長，主要是下臂特長。^[14]

雖然銳龍的身體比例被認為與劍龍相似，其骨板和尖刺卻大相逕庭。頸部可能有兩排小型骨板，往背部骨板逐漸銳利，至尾部形成兩排細長尖刺。^[25]正模標本中有個小鈍不對稱的頸部骨板，還有可能的部分尾刺。尾刺前後緣都如刀刃般鋒利。有些銳龍的復原會在肩部加上一對尖刺，類似近緣的釘狀龍，但目前尚無明確證據支持。

分類

銳龍是第一種發現保存較完好標本的劍龍類；其他早期發現如似花君龍、皇家龍、碗狀龍都過於殘破不堪而無法直接明確識別出所屬類群，因此當初歐文無法將膀龍與上述物種關聯在一起，但仍能確定屬於恐龍。1888年理察·萊德克命名膀龍科（Omosauridae），但當意識到膀龍的學名已先被他人使用，這個分類名稱也隨即失效。自20世紀以來，銳龍通常被分類到劍龍科。

早期常將銳龍視作一種基礎劍龍科，但2008年及2010年進行全面的系統發生學分析顯示銳龍是很進階的，與米拉加亞龍互成姊妹群，稱為銳龍亞科（Dacentrurinae）演化支。銳龍亞科又與劍龍／劍龍亞科互成姊妹群。^[26]以下支序圖呈現銳龍在裝甲類中的演化位置，取自2010年梅德曼的研究：^[12]

裝甲類 Thyreophora	莫阿大學龍 Emausaurus       腿龍 Scelidosaurus   扁腳類 Eurypoda 劍龍亞目 Stegosauria     華陽龍 Huayangosaurus     重慶龍 Chungkingosaurus     劍龍科 Stegosauridae   釘狀龍 Kentrosaurus       銳龍亞科 Dacentrurinae   裝甲銳龍 Dacentrurus armatus     米拉加亞龍 Miragaia       劍龍 Stegosaurus       鎧甲龍 Loricatosaurus         沱江龍 Tuojiangosaurus     似花君龍 Paranthodon     巨刺龍 Gigantspinosaurus       甲龍亞目 Ankylosauria

延伸閱讀

• 劍龍類研究史（英语：Timeline of stegosaur research）

參考來源

维基共享资源中相关的多媒体资源：銳龍屬

1. Davis, W., 1876, "On the exhumation and development of a large reptile (Omosaurus armatus, Owen), from the Kimmeridge Clay, Swindon, Wilts.", Geological Magazine, 3: 193–197
2. R. Owen, 1875, Monographs on the fossil Reptilia of the Mesozoic formations. Part II. (Genera Bothriospondylus, Cetiosaurus, Omosaurus). The Palaeontographical Society, London 1875: 15-93
3. R. Owen, 1877, Monographs on the fossil Reptilia of the Mesozoic formations. Part III. (Omosaurus). The Palaeontographical Society, London 1877 :95-97
4. J. W. Hulke, 1887, "Note on some dinosaurian remains in the collection of A. Leeds, Esq, of Eyebury, Northamptonshire", Quarterly Journal of the Geological Society 43: 695-702
5. Seeley, H. G., 1893, "Omosaurus phillipsi", Yorkshire Philosophical Society, Annual Report 1892, p. 52-57
6. Seeley, H. G., 1901, (in Huene, F.): Centralblatt für Minerologie, Geologie und Paläontologie 1901, p. 718
7. Huene, F. von, 1910, "Über den altesten Rest von Omosaurus (Dacenturus) im englischen Dogger", Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, 1910(1): 75-78
8. Nopcsa, F., 1911, "Omosaurus lennieri, un nouveau Dinosaurien du Cap de la Hève", Bulletin de la Société Geologique de Normandie 30: 23-42
9. J. Leidy, 1856, "Notice of remains of extinct vertebrated animals discovered by Professor E. Emmons", Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 8: 255-257
10. F.A. Lucas, 1902, "Paleontological notes. The generic name Omosaurus: A new generic name for Stegosaurus marshi", Science, new series 16(402): 435
11. Hennig, E., 1915, Stegosauria: Fossilium Catalogus I, Animalia pars 9, p. 1-16
12. Maidment, S. C. R., 2010, "Stegosauria: a historical review of the body fossil record and phylogenetic relationships", Swiss Journal of Geosciences 103(2): 199-210
13. Galton, P. M. and Powell, H. P., 1983, "Stegosaurian dinosaurs from the Bathonian (Middle Jurassic) of England, the earliest record of the family Stegosauridae", Geobios, 16: 219–229
14. Galton, Peter M.; Upchurch, Paul, 2004, "Stegosauria" In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd edition, Berkeley: University of California Press. Pp. 344-345
15. P. M. Galton. 1990. Stegosauria. The Dinosauria, D. B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (editors), University of California Press, Berkeley 435-455
16. Ulansky, R. E., 2014. Evolution of the stegosaurs (Dinosauria; Ornithischia). Dinologia, 35 pp. [in Russian]. [DOWNLOAD PDF] http://dinoweb.narod.ru/Ulansky_2014_Stegosaurs_evolution.pdf （页面存档备份，存于互联网档案馆）.
17. Ronan Allain, Romain Vullo, Lee Rozada, Jérémy Anquetin, Renaud Bourgeais, et al.. Vertebrate paleobiodiversity of the Early Cretaceous (Berriasian) Angeac-Charente Lagerstätte (southwestern France): implications for continental faunal turnover at the J/K boundary （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Geodiversitas, Museum National d’Histoire Naturelle Paris, In press. ffhal-03264773f
18. Alberto Cobos and Francisco Gascó. (2013) New vertebral remains of the stegosaurian dinosaur Dacentrurus from Riodeva (Teruel, Spain). Geogaceta, 53, 17-20.
19. Galton P.M. (1985) "British plated dinosaurs (Ornithischia, Stegosauridae), Journal of Vertebrate Paleontology, 5: 211-254
20. Galton, Peter M.; Upchurch, Paul (2004). "Stegosauria (Table 16.1)." In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. Pp. 344-345. ISBN 0-520-24209-2.
21. Maidment, S.C.R., Norman, D.B., Barrett, P.M., & Upchurch, P., 2008, "Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)", Journal of Systematic Palaeontology, 6: 367–407
22. Costa, Francisco; Mateus, Octávio. Joger, Ulrich , 编. Dacentrurine stegosaurs (Dinosauria): A new specimen of Miragaia longicollum from the Late Jurassic of Portugal resolves taxonomical validity and shows the occurrence of the clade in North America. PLOS ONE. 2019-11-13, 14 (11): e0224263. Bibcode:2019PLoSO..1424263C. ISSN 1932-6203. PMC 6853308  . PMID 31721771. doi:10.1371/journal.pone.0224263   （英语）. 
23. Holtz, Thomas R. Jr. (2008) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information （页面存档备份，存于互联网档案馆）
24. Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 223
25. Lessem, Don. Scholastic Dinosaurs A-Z. Scholastic Inc. 2003: 67. ISBN 978-0-439-16591-4. 
26. Mateus, Octávio; Maidment, Susannah C. R.; Christiansen, Nicolai A. A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2009, 276 (1663): 1815–1821. PMC 2674496  . PMID 19324778. doi:10.1098/rspb.2008.1909. 

• Benton, M. J.; Spencer, P. S. Fossil Reptiles of Great Britain. Chapman & Hall. 1995. ISBN 978-0-412-62040-9.