特征镶嵌盗龙属

特征镶嵌盗龙（属名：Notatesseraeraptor，意为“具有马赛克瓷砖般特征的盗贼”）简称嵌征盗龙，是肉食性兽脚类恐龙的一个属，生存于三叠纪晚期的瑞士。其化石发现于克莱特高组（英语：Klettgau Formation）的格鲁哈尔德段（Gruhalde Member），是新兽脚类的早期成员，与双脊龙科和鸟吻类具有亲缘关系。

特征镶嵌盗龙属 化石时期：三叠纪晚期, ~209 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
正模标本，位于瑞士弗里克博物馆
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	新獸腳類 Neotheropoda
属：	†特征镶嵌盗龙属 Notatesseraeraptor Zahner & Brinkmann, 2019
模式種
†弗里克特征镶嵌盗龙 Notatesseraeraptor frickensis Zahner & Brinkmann, 2019

发现与命名

 

复原图

自1961年以来，阿尔高弗里克附近的格鲁哈尔德空地已出土许多蜥脚类如板龙化石。起初这些发现只是偶然的“副渔获物”，因此只有靠好运才能让化石相对完好地到达地面。后来人们尝试通过更仔细的检查来尽可能地保留有价值的发现。另一地层得到了更系统的挖掘，其覆盖在含有板龙化石的地层之上。2006年春天，业余古生物学家兼教师迈克尔·费舍（Michael Fischer）找到一具小型兽脚类的颅后骨骼。兽脚类化石在欧洲极为罕见，当时仅出土了理氏理理恩龙、三叠原美颌龙和艾雷勒冠椎龙的残骸，但瑞士的骨骼比以前发现的更为完整。2009年，本·帕布斯特（Ben Pabst）的团队发现了完整的颅骨。最初，这些残骸被归类于腔骨龙，但进一步的调查仍表明它是一个未知物种。2008年，亚斯米娜·克里斯蒂娜·修基（Jasmina Christine Hugi）在一篇硕士论文中描述了部分颅后骨骼。^[1]2009年，吕恩·特拉斯纳（Lui Untrassner）描述了肩带和胃容物。^[2]2014年，马里奥·札赫尔（Marion Zahner）描述了之前发现的颅骨。^[3]

作为苏黎世大学2015年1月至2019年5月研究项目的一部分，马里奥·札赫尔（Marion Zahner）和维南德·布林克曼（Winand Brinkmann）于2019年命名并叙述了模式种弗里克特征镶嵌盗龙（Notatesseraeraptor frickensis）。属名取自拉丁语nota（意为“特征”）、tesserae（用于制作马赛克的瓷砖，又称锦砖）以及raptor（意为“盗贼”）。其名称是指这样一个事实：即它是一种食肉动物，在进化过程中表现出与双脊龙科和腔骨龙超科相似的混合特征。种名取自化石发现地弗里克。^[4]它是第一只来自瑞士的中生代兽脚类动物。

正模标本包括两部分：SMF 06-1和SMF 09-2，发现于格鲁哈尔德段，隶属克莱特高组（英语：Klettgau Formation）地层的一部分，可追溯到诺利阶晚期。该地层仅低于三叠纪-侏罗纪边界一米，距今约2.09亿年。SMF09-2是一个带有下颌的颅骨。SMF 06-01包括连续的十三块椎骨、四块骶椎和四块前段尾椎；颈肋、肋骨和腹肋；人字骨、肩带、腿骨、坐骨和耻骨。 另外，一些胃内容物也被石化保存下来。骨骼部分连接。另外，颅后骨骼仅由本·帕布斯特做了部分准备。此标本代表了一具未成年个体。^[4]目前，这些化石保存在瑞士弗里克博物馆（英语：Sauriermuseum Frick），自2009年4月以来，除了由贝特·舍福德（Beat Scheffold）制作的真实大小的重建模型外，它还对外展示出了上文提到的颅后骨骼；后来，颅骨的另一部分也被加入其中。

叙述

 

与人类的体型比较

尺寸与特征

2019年，特征镶嵌盗龙的体长估计为2.6米至3米，这表明正模标本个体仍未成熟。

描述者指出了本属的一些区别特征，其中之一是獨有衍徵，即独特的衍化特征：眶前窗（英语：fenestra antorbitalis）周围的空洞仅限于顶骨背面。

另外，化石存在一些独特的特征组合，而这些特征本身并不独特。四个上颌前冠特别长，与上颌前牙长度相同，但横向较窄，因此横向宽度是从前到后的宽度的三分之一，而上颌齿的宽度是从前到后的2.4倍。上颌前牙冠横向变平，前切削刃处比在后切削刃处稍厚，并且在两个切削刃上每毫米具有5个小锯齿。眶前窗（fenestra antorbitalis）带有两个凹陷，分别对应前颌窗（fenestra promaxillaris）和上颌窗（fenestra maxillaris）。基蝶骨隐窝（recessus basisphenoideus）在下颅骨区域较浅。迷走神经的后出口位于舌下神经的开口外侧。在下颌中，关节具有三个明显不同的分支：一个在内侧，一个在对角线上方且在侧面，另外一个在顶部。背部的棘突愈往后高度愈增加。椎骨关节面变宽，下侧变平，第二椎骨侧面有一深槽。前尾椎在椎体和椎弓上有纵槽。尾部的前四个人字骨在上前部有突出的凸起。耻骨和坐骨在下端有明显的增宽或“脚”，而坐骨脚大于耻骨脚。

骨骼

颅骨

特征镶嵌盗龙的颅骨又长又低，正模标本颅骨的长度为225毫米，鼻部覆盖了三分之二，长度是在眼窝处测得的头部高度的两倍半。其上颌骨通常具有早期恐龙的形状，后支下方有一块骨板，上颌骨有裂孔。侧壁被6个孔洞穿过，其前部为狭缝形，推测为自衍征。上颌前牙的最基础形状引人注目：它们非常长，强烈弯曲，相当扁平，并且在两个切削刃上都有锯齿。这与腔骨龙科的情况不同，后者牙齿特别短且更直――特别是最前端的牙齿，几乎没有锯齿。其上颌前牙也比其它牙齿更长，这是始盗龙的基本特征，可以推断，它们像双脊龙和龙盗龙一样斜向突出。

一个大型眶前窗覆盖了颅骨长度的30％。在底部，围绕它的凹陷由水平嵴界定，其顶部和底部边缘平行。上颌窗似乎位于空腔前部，与腔骨龙类或角鼻龙类不同，但具有典型坚尾龙类的形状：大而浅，不穿透内壁。鼻部没有嵴。空腔在泪骨上继续延伸，并在此处被向前延伸的嵴分开。上颌至少有十五颗牙齿；总数似乎少于腔骨龙科的二十四颗。

颅骨因其压缩性和部分准备性而个广为人知。眶前窗周围的凹陷在眶后骨上来回延伸很远，但仅限于顶骨背面。在所有已知亲缘动物中，它可以延伸到整个额骨，直至额骨。两条顶骨之间的缝隙位于一个纵向槽中。

颧骨与恶魔龙非常相似，其外部平坦，没有水平的脊，较长的前分支可能已经到达了眶前窗，并具有一个上升支。颧骨和方轭骨形成眶前窗下部边缘的相等部分。在方轭骨处，外翼状骨类似于双脊龙：大、高且呈扇形。另一方面，翼龙的内翼状骨类似于腔骨龙，形状就像倒置的大象耳朵。正是这种混合特征产生了其属名。

下颌骨

下颌长而低。牙齿间距很远，约为2厘米，这意味着每侧总共有19到23个牙齿。隅骨具有明显的骨板，该骨板进入颞下颌关节的前侧边缘。后关节突又长又窄，这是一个基本特征。如同腔骨龙科一样，下颌降肌（英语：musculus depressor mandibulae）的附属结构位于上表面。 然而，其关节的三个分支是典型的自衍征。

颅后骨骼

与双脊龙一样，该系列的背椎和尾椎长度增加。在前椎骨中，侧突呈矩形并垂直于椎体。与角鼻龙类不同，其棘突向后高度增加。与合踝龙一样，其骶骨平坦，而不是圆形或龙骨状。

手臂相对躯干来说相对较长，与后腿的关系无法确定。

种系发生学

特征镶嵌盗龙于2019年被置于新兽脚类的基础位置，并放置在鸟吻类的底部，因此位于腔骨龙超科之外。

参考资料

1. Hugi, J.C. 2008. The Axial and Appendicular Morphology of the First Theropod Skeleton (Saurischia, Dinosauria) of Switzerland (Late Triassic; Frick, Canton Aargau). Master thesis, University of Zurich, 161 pp
2. Unterrassner, L. 2009. The Anterior Appendicular Morphology and the Stomach Content of the First Theropod Skeleton (Saurischia, Dinosauria) of Switzerland (Late Triassic; Frick, Canton Aargau). Master thesis, University of Zurich, 136 pp
3. Zahner, M. 2014. Skull Morphology of the First Theropod Skeleton (Saurischia, Dinosauria) from Switzerland (Late Triassic; Frick, Canton Aargau). Master thesis, University of Zurich, 122 pp
4. Marion Zahner; Winand Brinkmann. A Triassic averostran-line theropod from Switzerland and the early evolution of dinosaurs. Nature Ecology & Evolution. 2019, 3. PMC 6669044  . doi:10.1038/s41559-019-0941-z.