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爱德华猪笼草

爱德华猪笼草[3]学名Nepenthes edwardsiana)是马来西亚东马沙巴州京那巴鲁山坦布幼昆山特有的热带食虫植物。其具有巨大的捕虫笼,及高度发达的唇肋[4]

爱德华猪笼草
产于坦布幼昆山的爱德华猪笼草的上位笼
科学分类
界: 植物界 Plantae
演化支 维管植物 Tracheophyta
演化支 被子植物 Angiosperms
演化支 真双子叶植物 Eudicots
目: 石竹目 Caryophyllales
科: 猪笼草科 Nepenthaceae
属: 猪笼草属 Nepenthes
种: 爱德华猪笼草 N. edwardsiana
二名法
Nepenthes edwardsiana
H.Low ex Hook.f. (1859)[1]
異名

植物学史

1858年[5]休·洛弗雷德里克·威廉·伯比奇斯宾塞·圣约翰基纳巴卢山采集到了爱德华猪笼草的模式标本。[6]其编号为“Low s.n.”,存放于英国皇家植物园[7]

1859年,约瑟夫·道尔顿·胡克正式描述[注 1]了爱德华猪笼草。[1]胡克应朋友休·洛的请求,以纳闽直辖殖民地总督乔治·爱德华(George Edwards)的名字命名了这个物种。[5][注 2]胡克原描述和插图转载于斯宾塞·圣约翰1862年出版的著作《远东森林生活》(Life in the Forests of the Far East)中。[9]斯宾塞·圣约翰对产于基纳巴卢山的爱德华猪笼草这样写道:[注 3][9]

 
 
左:斯宾塞·圣约翰1862年出版的著作《远东森林生活》中爱德华猪笼草上位笼插图。
右:约翰·缪尔黑德·麦克法兰1908的专著《猪笼草科》中的线条画。

阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士在他1869年首次出版的著作《马来群岛》中也简单的提到了爱德华猪笼草:[注 4][10]

接下来的几年间,许多著名的植物学家都提到过爱德华猪笼草,如弗里德里希·安东·威廉·米克尔(1870年)[11]约瑟夫·道尔顿·胡克(1873年)[12]弗雷德里克·威廉·伯比奇(1882年、1897年)[13][14]奥多阿多·贝卡利(1886年)[15]、威廉·E·迪克逊(William E. Dixon,1888年)[16]、恩斯特·温施曼(Ernst Wunschmann ,1891年)[17]奥托·施塔普夫(1894年)[18]哈里·维奇(1897年)[19]、雅各布·海斯伯特·博尔拉吉(Jacob Gijsbert Boerlage,1900年)[20]威廉·博廷·赫姆斯利(1905年)[21]埃尔默·德鲁·美林(1921年)[22]

但是,大部分著作仅是简单的介绍爱德华猪笼草。1895年,分类学家君特·贝克·冯·曼那哥塔-勒驰奈在其专著《猪笼草属》中首先对爱德华猪笼草进行了分类修订。他首次将爱德华猪笼草视为长毛猪笼草N. villosa的一个变种或变型。[2]他还根据海因里希·古斯塔夫·赖兴巴赫在婆罗洲采集的标本,发表了名为“Nepenthes edgeworthii”的描述。这个编号为“Herb.Reichenbach s.n.”的标本存放于维也纳大学植物标本馆(WU)中。[7]之后的贝克及后来的学者都认为“N. edgeworthii”与爱德华猪笼草是同一个物种。[4][7]

1908年,约翰·缪尔黑德·麦克法兰在专著《猪笼草科》中将爱德华猪笼草正式恢复为一个独立的物种,其中包括一个修订描述[注 5]和插图。[23]麦克法兰还在1914年的《林奈学会杂志》(Journal of the Linnean Society)[24]和1919年的《园艺标准百科全书》(The Standard Cyclopedia of Horticulture)[25]中发表了关于爱德华猪笼草的文章。

B·H·丹瑟在1928年发表的开拓性著作《荷属东印度群岛的猪笼草科植物》中又将爱德华猪笼草看作是长毛猪笼草的同物异名。其书中包含一份长毛猪笼草的修订拉丁文描述和判别法。[26]8年后,赫尔曼·哈姆斯再次恢复了爱德华猪笼草的物种地位。[27]1976年,仓田重夫的研究证实了这个观点。[8]

特鲁斯马迪山存在着类似的类群,曾长期被认为是爱德华猪笼草。[28]1987年,约翰内斯·马拉维尼(Johannes Marabini)将其描述为为大叶爱德华猪笼草N. edwardsiana subsp. macrophylla[29]10年后,马修·杰布马丁·奇克在他们的专著《猪笼草属(猪笼草科)的框架性修订》中将其列为一个独立的物种——大叶猪笼草N. macrophylla[30]后来的学者也普遍同意这个观点。[4][5][31][32][33]

形态特征

 
爱德华猪笼草的莲座状植株
 
爱德华猪笼草上位笼的唇

爱德华猪笼草为藤本植物。其茎可长达15米,直径可达10毫米,呈圆柱形。节间距可达35厘米。[4]

爱德华猪笼草的叶片革质、具柄。叶片为披针形,可长达30厘米,宽至7厘米。叶尖急尖-钝尖,偶尔为渐尖。叶基减缩或骤缩成叶柄。叶柄呈细管状,可长达15厘米。叶柄一般为翼状,包住茎周长的三分之二到四分之三。[8]中脉的两侧各有1至3条纵脉羽状脉不明显。笼蔓一般长为叶片的1至2倍[8],约35厘米。[4]

爱德华猪笼草捕虫笼的下部呈球状至卵形,上部三分之二到四分之三为圆柱形。爱德华猪笼草是猪笼草属中捕虫笼较大的物种之一,其最高可达50厘米,宽至15厘米[4],一般高约30厘米。[34]腹面的笼翼大大缩小或消失。捕虫笼球形部分的内表面覆盖着蜜腺。笼口拉长成唇颈,倾斜。为圆柱形,可宽至30毫米。唇齿唇肋高度发达,唇肋的直径可达20毫米。[34]笼盖为心形,可宽达8厘米[8],无附属物。笼盖基部的后方具一根不分叉的笼蔓尾,可长达20毫米。[4]捕虫笼为浅黄色至暗红色。[34][35]捕虫笼内表面通常是白色的,与外表面形成强烈的对比。爱德华猪笼草的捕虫笼大部分都很柔软,包括唇上的唇肋,只有捕虫笼的基部才会比较的坚硬。[36][37]

爱德华猪笼草的花序总状花序总花梗可长达30厘米,花序轴可长达20厘米。每个花梗带一朵花[8],其可长达25毫米,无苞片萼片为圆形至椭圆形,可长达5毫米。[4]一项对来自同一副标本Sands 3651,采集于海拔2600米处)花粉大小的研究显示,其100粒花粉的平均直径为34.4微米标准误为0.5,变异系数为7.7%)[38]

爱德华猪笼草植株的大部分组织都披被着不显眼的短毛被。[4]

爱德华猪笼草的个体差异很小,尚未有关于其种下类群的描述。[4]

生态关系

原生地及分布

 
该图翻译自约翰·缪尔黑德·麦克法兰1908年专著《猪笼草科》中的示意图,示基纳巴卢山的冷热气流。爱德华猪笼草的近似海拔分布范围于右侧。

爱德华猪笼草是婆罗洲沙巴基纳巴卢山高地山坡和坦布幼昆山东部特有的热带食虫植物。在基纳巴卢山,爱德华猪笼草分布于马劳伊·帕劳伊高原、东部山脊(East Ridge)卡鲁比斯河上游[8]和沙巴地区无线电中继站以下的低地地区。[39]爱德华猪笼草分布于海拔1500米至2700米处。[4][5]

 
攀附至林冠的爱德华猪笼草
 
附生的莲座状植株

安西娅·飞利浦安东尼·兰姆注意到了生长在坦布幼昆山总序竹属Racemobambos竹林中的猪笼草具有极长的捕虫笼,笼肩明显,颜色为粉红色、红色或橙色。[5]在基纳巴卢山的马劳伊·帕劳伊高原上,爱德华猪笼草长于高超过5米的高大灌木丛中。但其捕虫笼很少超过30厘米。[36]基纳巴卢山登顶步道沿路都没有爱德华猪笼草生长,所以游客很少能见到它。[34]基纳巴卢公园总部附近的“山地花园(Mountain Garden)”中种植着一株爱德华猪笼草。[40][41]

基纳巴卢山形成于100万年前。在最近一次冰河時期期间(距今约1万至2万年),基纳巴卢山的顶峰具冰帽。因此,从进化的角度看,爱德华猪笼草还是一个较新的物种。[42]

弗雷德里克·威廉·伯比奇的观察[43]不同的是,爱德华猪笼草不仅可附生,还生陆生于覆盖着苔藓的岩石上。它通常会生长于山脊顶部茂密的苔藓森林中。[4]爱德华猪笼草的原生地湿度非常的高[44],山坡常环绕着云雾。[4]尽管爱德华猪笼草普遍附生,但其似乎都存在于超基性土壤的地区[4]。也有记录为砂质土壤。[5]

威胁及保护状况

1997年至1998年的厄尔尼诺现象给生活在基纳巴卢山的猪笼草带来了灾难性的影响。[4]长时间的干旱造成了大量自然分布地的消失。這期间基纳巴卢山发生了9起山火,过火面积达25平方公里,产生了大量的烟雾。1999年3月,雨果·施泰纳返回基纳巴卢山,发现豹斑猪笼草的数量大量减少。[45]这次厄尔尼诺现象期间,很多猪笼草被暂时转移到公园的苗圃中,之后又被移植到了马西劳的“猪笼草园”中。从那时起,便在马西劳附近建起了一个繁育基地,以保护包括爱德华猪笼草在内的濒危物种。[45]

爱德华猪笼草已被列入了《2006年世界自然保护联盟濒危物种红色名录》中,保护状况为易危[46]世界保护监测中心爱德华猪笼草列为易危物种。[47]不过查尔斯·克拉克指出,爱德华猪笼草所有已知的分布都存在于基纳巴卢国家公园内,植物采集者不易到达,所以它们“在可预见的将来不太可能变成濒危物种”。[4]考虑到这一点,查尔斯·克拉克建议基于世界自然保护联盟的标准将其保护状况修订为依赖保育[4]

相关物种

 
B·H·丹瑟将爱德华猪笼草视为长毛猪笼草的低海拔变型,其具有细长的捕虫笼
 
爱德华猪笼草高度发达的唇肋有别于其他猪笼草

爱德华猪笼草与大叶猪笼草长毛猪笼草之间存在着密切的近缘关系。这三个物种的分类关系常较为混乱。[6]

分类地位的变化

约瑟夫·道尔顿·胡克分别描述了爱德华猪笼草和长毛猪笼草,并注意到了两个物种间的相似性:[注 6][1]

1895年,君特·贝克·冯·曼那哥塔-勒驰奈在其发表的专著中首次将长毛猪笼草和爱德华猪笼草合併。[2]

1908年,约翰·缪尔黑德·麦克法兰在他的专著中又将其分成两个独立的物种,并写道:“Examinatione microscopica probatur, illas species distinctas esse”。[23]。这可能是基于当时的科学观,即具有不同解剖学特征的类群不可能是同一物种的变型。[26]

B·H·丹瑟在1928年的专著《荷属东印度群岛的猪笼草科植物》中,“有些犹豫的”将爱德华猪笼草归为长毛猪笼草的同物异名。他认为爱德华猪笼草是长毛猪笼草的低海拔变型,[26]也承认长毛猪笼草的毛被要比爱德华猪笼草的茂密,但他认为这“只是程度上的差异”。[26]

1936年,赫尔曼·哈姆斯再次将这两个类群独立开。[27]1976年,仓田重夫发表了著作《基纳巴卢山的猪笼草》,基于实地考察并参考了模式描述,他支持将其独立开来。[8]

1987年,约翰内斯·马拉维尼将大叶猪笼草描述为爱德华猪笼草的一个亚种[29]之后,马修·杰布马丁·奇克将其提升为物种。[30]这个观点得到了查尔斯·克拉克的支持。他指出,爱德华猪笼草与长毛猪笼草比爱德华猪笼草与大叶猪笼草“具有更大的相似性”。[4]

种间差异

爱德华猪笼草与长毛猪笼草的形态特征有许多不同。长毛猪笼草的唇发达,但捕虫笼笼肩上部不如爱德华猪笼草细长。爱德华猪笼草的叶尖为急尖,而长毛猪笼草的叶尖通常微凹。正如B·H·丹瑟注意到的,这两者的毛被也不相同,长毛猪笼草通体具密集的粗毛,而爱德华猪笼草仅披被着不明显的短毛。除此之外,也可以从花的形态上进行区分,长毛猪笼草的花梗具丝状苞片,而爱德华猪笼草没有。[4]

 
 
大叶猪笼草的上位笼(左),长毛猪笼草的上位笼(右)

爱德华猪笼草和长毛猪笼草还分布在不同的海拔地区。长毛猪笼草分布于海拔2300米至3240米的超高海拔环境中[33],而爱德华猪笼草只分布于海拔1500米至2700米的地区[4]

爱德华猪笼草和大叶猪笼草的唇在结构上有着很大的不同。虽然大叶猪笼草的唇齿唇肋也都高度发达,但仍不如爱德华猪笼草和长毛猪笼草。大叶猪笼草的笼口是逐渐倾斜至笼盖基部,形成一个明显的唇颈,不会突然向上拉升,其笼口比爱德华猪笼草和长毛猪笼草也更为倾斜。此外,大叶猪笼草与它们的不同之处还在于其笼盖为宽卵形。爱德华猪笼草和大叶猪笼草的下位笼很相似,但大叶猪笼草的笼肩通常位于下位笼的上部。它们的上位笼区别更大,大叶猪笼草的上位笼更接近卵形。[4]正如其名字,大叶猪笼草的叶片非常大,长度可达爱德华猪笼草和长毛猪笼草叶片的两倍。[5]

在产地上,爱德华猪笼草和长毛猪笼草产于基纳巴卢山,而大叶猪笼草只存在于特鲁斯马迪山顶峰附近。[4]

植物学家马修·杰布马丁·奇克认为爱德华猪笼草与菲律宾巴拉望岛惊奇猪笼草N. mira之间存在着密切的近缘关系。[48][49]

自然杂交种

关于爱德华猪笼草的自然杂交种极其少见,仅记录到了3种。[4]豹斑猪笼草与爱德华猪笼草的自然杂交种N. burbidgeae × N. edwardsiana[4]和爱德华猪笼草与马来王猪笼草的自然杂交种N. edwardsiana × N. rajah[4]在文献中很少被提及。但爱德华猪笼草与长毛猪笼草的自然杂交种N. edwardsiana × N. villosa曾在19世纪初作为一个独立的物种进行描述,并命名为哈里猪笼草N. harryana[13]

 
 
爱德华猪笼草的下位笼(左)和哈里猪笼草的下位笼(右)

哈里猪笼草

哈里猪笼草是由爱德华猪笼草和长毛猪笼草杂交得到的自然杂交种。其亲本近缘关系非常密切,其形态特征类似于亲本的中间型,较难进行区分。[4][8]

1882年,弗雷德里克·威廉·伯比奇将其作为一个物种进行了最初的描述。[13]1908年,约翰·缪尔黑德·麦克法兰在他的专著中首次认识到其实为杂交种,并将其作为一个自然杂交种进行了描述。[23]B·H·丹瑟也同麦克法兰一样,认为哈里猪笼草是一个杂交种,并认为其可能是爱德华猪笼草与长毛猪笼草的一个变型的自然杂交种。[26]

哈里猪笼草与长毛猪笼草的区别在于其捕虫笼更近似于圆柱形。而与爱德华猪笼草的区别在于其毛被比爱德华猪笼草更密集。其捕虫笼笼肩的位置也不同,长毛猪笼草的位于唇下,爱德华猪笼草的位于捕虫笼的下四分之一,而哈里猪笼草的则处于笼子的中部。但产自坦布幼昆山的长毛猪笼草的捕虫笼较细长,相对而言笼肩的位置就会较接近中部,较易与哈里猪笼草混淆。[4]

哈里猪笼草分布于卡鲁比斯河上游的一个山脊及基纳巴卢山顶峰步道沿途的两个地点。由于爱德华猪笼草不存在于顶峰步道沿途,所以该地的哈里猪笼草不会与爱德华猪笼草相混淆。[4]弗雷德里克·威廉·伯比奇写道爱德华猪笼草、哈里猪笼草和长毛猪笼草“是该山区特有的”。[13]

种植方法

 
 
在人工栽培中难以复制爱德华猪笼草所处的高原环境(爱德华猪笼草的下位笼和上位笼)

爱德华猪笼草很少人工种植,所以种植要求方面的资料较少。一般来,高山植物必须在高原环境下才能正常生长。[50]

2004年,专业园艺家罗伯特·萨西罗托(Robert Sacilotto)根据1996年至2001年的实验,发表了高地猪笼草的种植条件范围。[51]在所有的研究对象中,爱德华猪笼草最难栽培。子叶阶段的爱德华猪笼草幼苗在以下条件下会100%死亡:空气相对湿度长期超过90%,叶片上长时间积有水珠,土壤的电导率超过45西门子,或pH值高于6。适合其生长基质如下:使用含有50%珍珠岩、30%水苔、10%泥炭、10%树皮的混合基质。基质表面铺满活水苔有利于爱德华猪笼草幼苗的根的生长。最适宜的空气湿度范围是65%至85%,一年以上的成株可以在空气湿度为90%至99%的环境中生存3天。最适宜的温度为白天21℃至29℃,夜晚13℃至16℃。幼苗在前8个月生长非常的缓慢,直到叶展达2厘米后生长速度才会有所提高。可使用钠灯进行人工补光。最适光照强度为7500至9100勒克斯。基质最适的pH值为4.8至5.4,电导率应低于24西门子。当其捕虫笼的高度达3毫米后,可用黑腹果蝇的蝇蛆投餵。当捕虫笼的体型变大后,可改用蚂蚁[51]

注释

  1. ^ 1859年,约瑟夫·道尔顿·胡克对爱德华猪笼草的原始描述:[1]
  2. ^ 仓田重夫在《基纳巴卢山的猪笼草》中给出的不同种加词来源:[8]
  3. ^ 斯宾塞·圣约翰叙述产于基纳巴卢山的爱德华猪笼草的原文:[9]
  4. ^ 阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士在他1869年首次出版的著作《马来群岛》中叙述爱德华猪笼草的原文:[10]
  5. ^ 1908年,约翰·缪尔黑德·麦克法兰对爱德华猪笼草的修订描述:[23]
  6. ^ 约瑟夫·道尔顿·胡克论述爱德华猪笼草和长毛猪笼草相似性的原文:[1]

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扩展阅读

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爱德华猪笼草, 学名, nepenthes, edwardsiana, 是马来西亚东马沙巴州的京那巴鲁山和坦布幼昆山特有的热带食虫植物, 其具有巨大的捕虫笼, 及高度发达的唇肋, 产于坦布幼昆山的的上位笼保护状况極危, iucn, 科学分类界, 植物界, plantae演化支, 维管植物, tracheophyta演化支, 被子植物, angiosperms演化支, 真双子叶植物, eudicots目, 石竹目, caryophyllales科, 猪笼草科, nepenthaceae属, 猪笼草属, nepenth. 爱德华猪笼草 3 学名 Nepenthes edwardsiana 是马来西亚东马沙巴州的京那巴鲁山和坦布幼昆山特有的热带食虫植物 其具有巨大的捕虫笼 及高度发达的唇肋 4 爱德华猪笼草产于坦布幼昆山的爱德华猪笼草的上位笼保护状况極危 IUCN 2 3 科学分类界 植物界 Plantae演化支 维管植物 Tracheophyta演化支 被子植物 Angiosperms演化支 真双子叶植物 Eudicots目 石竹目 Caryophyllales科 猪笼草科 Nepenthaceae属 猪笼草属 Nepenthes种 爱德华猪笼草 N edwardsiana二名法Nepenthes edwardsianaH Low ex Hook f 1859 1 異名Nepenthes edgeworthiiRchb f ex Beck 1895 2 目录 1 植物学史 2 形态特征 3 生态关系 3 1 原生地及分布 3 2 威胁及保护状况 4 相关物种 4 1 分类地位的变化 4 2 种间差异 5 自然杂交种 5 1 哈里猪笼草 6 种植方法 7 注释 8 参考文献 9 扩展阅读植物学史 编辑1858年 5 休 洛 弗雷德里克 威廉 伯比奇和斯宾塞 圣约翰在基纳巴卢山采集到了爱德华猪笼草的模式标本 6 其编号为 Low s n 存放于英国皇家植物园 7 1859年 约瑟夫 道尔顿 胡克正式描述 注 1 了爱德华猪笼草 1 胡克应朋友休 洛的请求 以纳闽直辖殖民地总督乔治 爱德华 George Edwards 的名字命名了这个物种 5 注 2 胡克原描述和插图转载于斯宾塞 圣约翰1862年出版的著作 远东森林生活 Life in the Forests of the Far East 中 9 斯宾塞 圣约翰对产于基纳巴卢山的爱德华猪笼草这样写道 注 3 9 我们走出灌木丛 进入茂密的小树林中 山脊变得非常的狭窄 有些地方只有一条小路这么宽 交缠着的藤蔓中就有一部分是爱德华猪笼草的攀援茎 它没有分布于山脊外 仅存在于山脊上长约四分之一英里的区域内 它攀附着周围的树木生长 四周垂下许多漂亮的笼子 我们对一棵植株进行测量 其茎有20英尺长 表面很光滑 叶子的两端都为急尖 每张叶片上都具圆柱形的细长捕虫笼 其唇肋呈片状 我们测量了一个捕虫笼 其高达21英寸 宽只有2 5英寸 捕虫笼的底部膨大 呈豆绿色 中上部则为圆柱形 呈亮砖红色 笼口接近圆形 唇上具片状的唇肋 间距约1英寸 其宽度都一致 也都为肉色 笼盖为圆形 当干燥标本交到胡克博士手上时只剩下了18英寸 爱德华猪笼草附生 常附着于木麻黄属植物上生长 幼年植株的捕虫笼与成熟植株的捕虫笼除了大小上几乎没有区别 左 斯宾塞 圣约翰1862年出版的著作 远东森林生活 中爱德华猪笼草上位笼插图 右 约翰 缪尔黑德 麦克法兰1908的专著 猪笼草科 中的线条画 阿尔弗雷德 拉塞尔 华莱士在他1869年首次出版的著作 马来群岛 中也简单的提到了爱德华猪笼草 注 4 10 此外 爱德华猪笼草具可长达20英寸的捕虫笼 而植株本身可长达20英尺 接下来的几年间 许多著名的植物学家都提到过爱德华猪笼草 如弗里德里希 安东 威廉 米克尔 1870年 11 约瑟夫 道尔顿 胡克 1873年 12 弗雷德里克 威廉 伯比奇 1882年 1897年 13 14 奥多阿多 贝卡利 1886年 15 威廉 E 迪克逊 William E Dixon 1888年 16 恩斯特 温施曼 Ernst Wunschmann 1891年 17 奥托 施塔普夫 1894年 18 哈里 维奇 1897年 19 雅各布 海斯伯特 博尔拉吉 Jacob Gijsbert Boerlage 1900年 20 威廉 博廷 赫姆斯利 1905年 21 和埃尔默 德鲁 美林 1921年 22 但是 大部分著作仅是简单的介绍爱德华猪笼草 1895年 分类学家君特 贝克 冯 曼那哥塔 勒驰奈在其专著 猪笼草属 中首先对爱德华猪笼草进行了分类修订 他首次将爱德华猪笼草视为长毛猪笼草 N villosa 的一个变种或变型 2 他还根据海因里希 古斯塔夫 赖兴巴赫在婆罗洲采集的标本 发表了名为 Nepenthes edgeworthii 的描述 这个编号为 Herb Reichenbach s n 的标本存放于维也纳大学植物标本馆 WU 中 7 之后的贝克及后来的学者都认为 N edgeworthii 与爱德华猪笼草是同一个物种 4 7 1908年 约翰 缪尔黑德 麦克法兰在专著 猪笼草科 中将爱德华猪笼草正式恢复为一个独立的物种 其中包括一个修订描述 注 5 和插图 23 麦克法兰还在1914年的 林奈学会杂志 Journal of the Linnean Society 24 和1919年的 园艺标准百科全书 The Standard Cyclopedia of Horticulture 25 中发表了关于爱德华猪笼草的文章 但B H 丹瑟在1928年发表的开拓性著作 荷属东印度群岛的猪笼草科植物 中又将爱德华猪笼草看作是长毛猪笼草的同物异名 其书中包含一份长毛猪笼草的修订拉丁文描述和判别法 26 8年后 赫尔曼 哈姆斯再次恢复了爱德华猪笼草的物种地位 27 1976年 仓田重夫的研究证实了这个观点 8 特鲁斯马迪山存在着类似的类群 曾长期被认为是爱德华猪笼草 28 1987年 约翰内斯 马拉维尼 Johannes Marabini 将其描述为为大叶爱德华猪笼草 N edwardsiana subsp macrophylla 29 10年后 马修 杰布和马丁 奇克在他们的专著 猪笼草属 猪笼草科 的框架性修订 中将其列为一个独立的物种 大叶猪笼草 N macrophylla 30 后来的学者也普遍同意这个观点 4 5 31 32 33 形态特征 编辑 爱德华猪笼草的莲座状植株 爱德华猪笼草上位笼的唇 爱德华猪笼草为藤本植物 其茎可长达15米 直径可达10毫米 呈圆柱形 节间距可达35厘米 4 爱德华猪笼草的叶片革质 具柄 叶片为披针形 可长达30厘米 宽至7厘米 叶尖急尖 钝尖 偶尔为渐尖 叶基减缩或骤缩成叶柄 叶柄呈细管状 可长达15厘米 叶柄一般为翼状 包住茎周长的三分之二到四分之三 8 中脉的两侧各有1至3条纵脉 羽状脉不明显 笼蔓一般长为叶片的1至2倍 8 约35厘米 4 爱德华猪笼草捕虫笼的下部呈球状至卵形 上部三分之二到四分之三为圆柱形 爱德华猪笼草是猪笼草属中捕虫笼较大的物种之一 其最高可达50厘米 宽至15厘米 4 一般高约30厘米 34 腹面的笼翼大大缩小或消失 捕虫笼球形部分的内表面覆盖着蜜腺 笼口拉长成唇颈 倾斜 唇为圆柱形 可宽至30毫米 唇齿和唇肋高度发达 唇肋的直径可达20毫米 34 笼盖为心形 可宽达8厘米 8 无附属物 笼盖基部的后方具一根不分叉的笼蔓尾 可长达20毫米 4 捕虫笼为浅黄色至暗红色 34 35 捕虫笼内表面通常是白色的 与外表面形成强烈的对比 爱德华猪笼草的捕虫笼大部分都很柔软 包括唇上的唇肋 只有捕虫笼的基部才会比较的坚硬 36 37 爱德华猪笼草的花序为总状花序 总花梗可长达30厘米 花序轴可长达20厘米 每个花梗带一朵花 8 其可长达25毫米 无苞片 萼片为圆形至椭圆形 可长达5毫米 4 一项对来自同一副标本 Sands 3651 采集于海拔2600米处 花粉大小的研究显示 其100粒花粉的平均直径为34 4微米 标准误为0 5 变异系数为7 7 38 爱德华猪笼草植株的大部分组织都披被着不显眼的短毛被 4 爱德华猪笼草的个体差异很小 尚未有关于其种下类群的描述 4 生态关系 编辑原生地及分布 编辑 该图翻译自约翰 缪尔黑德 麦克法兰1908年专著 猪笼草科 中的示意图 示基纳巴卢山的冷热气流 爱德华猪笼草的近似海拔分布范围于右侧 爱德华猪笼草是婆罗洲沙巴的基纳巴卢山高地山坡和坦布幼昆山东部特有的热带食虫植物 在基纳巴卢山 爱德华猪笼草分布于马劳伊 帕劳伊高原 东部山脊 East Ridge 卡鲁比斯河上游 8 和沙巴地区无线电中继站以下的低地地区 39 爱德华猪笼草分布于海拔1500米至2700米处 4 5 攀附至林冠的爱德华猪笼草 附生的莲座状植株 安西娅 飞利浦和安东尼 兰姆注意到了生长在坦布幼昆山总序竹属 Racemobambos 竹林中的猪笼草具有极长的捕虫笼 笼肩明显 颜色为粉红色 红色或橙色 5 在基纳巴卢山的马劳伊 帕劳伊高原上 爱德华猪笼草长于高超过5米的高大灌木丛中 但其捕虫笼很少超过30厘米 36 基纳巴卢山登顶步道沿路都没有爱德华猪笼草生长 所以游客很少能见到它 34 基纳巴卢公园总部附近的 山地花园 Mountain Garden 中种植着一株爱德华猪笼草 40 41 基纳巴卢山形成于100万年前 在最近一次冰河時期期间 距今约1万至2万年 基纳巴卢山的顶峰具冰帽 因此 从进化的角度看 爱德华猪笼草还是一个较新的物种 42 与弗雷德里克 威廉 伯比奇的观察 43 不同的是 爱德华猪笼草不仅可附生 还生陆生于覆盖着苔藓的岩石上 它通常会生长于山脊顶部茂密的苔藓森林中 4 爱德华猪笼草的原生地湿度非常的高 44 山坡常环绕着云雾 4 尽管爱德华猪笼草普遍附生 但其似乎都存在于超基性土壤的地区 4 也有记录为砂质土壤 5 威胁及保护状况 编辑 1997年至1998年的厄尔尼诺现象给生活在基纳巴卢山的猪笼草带来了灾难性的影响 4 长时间的干旱造成了大量自然分布地的消失 這期间基纳巴卢山发生了9起山火 过火面积达25平方公里 产生了大量的烟雾 1999年3月 雨果 施泰纳返回基纳巴卢山 发现豹斑猪笼草的数量大量减少 45 这次厄尔尼诺现象期间 很多猪笼草被暂时转移到公园的苗圃中 之后又被移植到了马西劳的 猪笼草园 中 从那时起 便在马西劳附近建起了一个繁育基地 以保护包括爱德华猪笼草在内的濒危物种 45 爱德华猪笼草已被列入了 2006年世界自然保护联盟濒危物种红色名录 中 保护状况为易危 46 世界保护监测中心爱德华猪笼草列为易危物种 47 不过查尔斯 克拉克指出 爱德华猪笼草所有已知的分布都存在于基纳巴卢国家公园内 植物采集者不易到达 所以它们 在可预见的将来不太可能变成濒危物种 4 考虑到这一点 查尔斯 克拉克建议基于世界自然保护联盟的标准将其保护状况修订为依赖保育 4 相关物种 编辑 B H 丹瑟将爱德华猪笼草视为长毛猪笼草的低海拔变型 其具有细长的捕虫笼 爱德华猪笼草高度发达的唇肋有别于其他猪笼草 爱德华猪笼草与大叶猪笼草和长毛猪笼草之间存在着密切的近缘关系 这三个物种的分类关系常较为混乱 6 分类地位的变化 编辑 约瑟夫 道尔顿 胡克分别描述了爱德华猪笼草和长毛猪笼草 并注意到了两个物种间的相似性 注 6 1 长毛猪笼草与爱德华猪笼草之间存在着众多显著的相似之处 特别是在体型 形状和唇上的片状唇肋 这使我比较怀疑长毛猪笼草可能是爱德华猪笼草的幼苗 植株在生长到一定阶段后其捕虫笼才会出现拉长的唇颈 1895年 君特 贝克 冯 曼那哥塔 勒驰奈在其发表的专著中首次将长毛猪笼草和爱德华猪笼草合併 2 1908年 约翰 缪尔黑德 麦克法兰在他的专著中又将其分成两个独立的物种 并写道 Examinatione microscopica probatur illas species distinctas esse 23 这可能是基于当时的科学观 即具有不同解剖学特征的类群不可能是同一物种的变型 26 B H 丹瑟在1928年的专著 荷属东印度群岛的猪笼草科植物 中 有些犹豫的 将爱德华猪笼草归为长毛猪笼草的同物异名 他认为爱德华猪笼草是长毛猪笼草的低海拔变型 26 也承认长毛猪笼草的毛被要比爱德华猪笼草的茂密 但他认为这 只是程度上的差异 26 1936年 赫尔曼 哈姆斯再次将这两个类群独立开 27 1976年 仓田重夫发表了著作 基纳巴卢山的猪笼草 基于实地考察并参考了模式描述 他支持将其独立开来 8 1987年 约翰内斯 马拉维尼将大叶猪笼草描述为爱德华猪笼草的一个亚种 29 之后 马修 杰布和马丁 奇克将其提升为物种 30 这个观点得到了查尔斯 克拉克的支持 他指出 爱德华猪笼草与长毛猪笼草比爱德华猪笼草与大叶猪笼草 具有更大的相似性 4 种间差异 编辑 爱德华猪笼草与长毛猪笼草的形态特征有许多不同 长毛猪笼草的唇发达 但捕虫笼笼肩上部不如爱德华猪笼草细长 爱德华猪笼草的叶尖为急尖 而长毛猪笼草的叶尖通常微凹 正如B H 丹瑟注意到的 这两者的毛被也不相同 长毛猪笼草通体具密集的粗毛 而爱德华猪笼草仅披被着不明显的短毛 除此之外 也可以从花的形态上进行区分 长毛猪笼草的花梗具丝状苞片 而爱德华猪笼草没有 4 大叶猪笼草的上位笼 左 长毛猪笼草的上位笼 右 爱德华猪笼草和长毛猪笼草还分布在不同的海拔地区 长毛猪笼草分布于海拔2300米至3240米的超高海拔环境中 33 而爱德华猪笼草只分布于海拔1500米至2700米的地区 4 爱德华猪笼草和大叶猪笼草的唇在结构上有着很大的不同 虽然大叶猪笼草的唇齿和唇肋也都高度发达 但仍不如爱德华猪笼草和长毛猪笼草 大叶猪笼草的笼口是逐渐倾斜至笼盖基部 形成一个明显的唇颈 不会突然向上拉升 其笼口比爱德华猪笼草和长毛猪笼草也更为倾斜 此外 大叶猪笼草与它们的不同之处还在于其笼盖为宽卵形 爱德华猪笼草和大叶猪笼草的下位笼很相似 但大叶猪笼草的笼肩通常位于下位笼的上部 它们的上位笼区别更大 大叶猪笼草的上位笼更接近卵形 4 正如其名字 大叶猪笼草的叶片非常大 长度可达爱德华猪笼草和长毛猪笼草叶片的两倍 5 在产地上 爱德华猪笼草和长毛猪笼草产于基纳巴卢山 而大叶猪笼草只存在于特鲁斯马迪山顶峰附近 4 植物学家马修 杰布和马丁 奇克认为爱德华猪笼草与菲律宾巴拉望岛的惊奇猪笼草 N mira 之间存在着密切的近缘关系 48 49 自然杂交种 编辑关于爱德华猪笼草的自然杂交种极其少见 仅记录到了3种 4 豹斑猪笼草与爱德华猪笼草的自然杂交种 N burbidgeae N edwardsiana 4 和爱德华猪笼草与马来王猪笼草的自然杂交种 N edwardsiana N rajah 4 在文献中很少被提及 但爱德华猪笼草与长毛猪笼草的自然杂交种 N edwardsiana N villosa 曾在19世纪初作为一个独立的物种进行描述 并命名为哈里猪笼草 N harryana 13 爱德华猪笼草的下位笼 左 和哈里猪笼草的下位笼 右 哈里猪笼草 编辑 主条目 哈里猪笼草 哈里猪笼草是由爱德华猪笼草和长毛猪笼草杂交得到的自然杂交种 其亲本近缘关系非常密切 其形态特征类似于亲本的中间型 较难进行区分 4 8 1882年 弗雷德里克 威廉 伯比奇将其作为一个物种进行了最初的描述 13 1908年 约翰 缪尔黑德 麦克法兰在他的专著中首次认识到其实为杂交种 并将其作为一个自然杂交种进行了描述 23 B H 丹瑟也同麦克法兰一样 认为哈里猪笼草是一个杂交种 并认为其可能是爱德华猪笼草与长毛猪笼草的一个变型的自然杂交种 26 哈里猪笼草与长毛猪笼草的区别在于其捕虫笼更近似于圆柱形 而与爱德华猪笼草的区别在于其毛被比爱德华猪笼草更密集 其捕虫笼笼肩的位置也不同 长毛猪笼草的位于唇下 爱德华猪笼草的位于捕虫笼的下四分之一 而哈里猪笼草的则处于笼子的中部 但产自坦布幼昆山的长毛猪笼草的捕虫笼较细长 相对而言笼肩的位置就会较接近中部 较易与哈里猪笼草混淆 4 哈里猪笼草分布于卡鲁比斯河上游的一个山脊及基纳巴卢山顶峰步道沿途的两个地点 由于爱德华猪笼草不存在于顶峰步道沿途 所以该地的哈里猪笼草不会与爱德华猪笼草相混淆 4 弗雷德里克 威廉 伯比奇写道爱德华猪笼草 哈里猪笼草和长毛猪笼草 是该山区特有的 13 种植方法 编辑 在人工栽培中难以复制爱德华猪笼草所处的高原环境 爱德华猪笼草的下位笼和上位笼 爱德华猪笼草很少人工种植 所以种植要求方面的资料较少 一般来 高山植物必须在高原环境下才能正常生长 50 2004年 专业园艺家罗伯特 萨西罗托 Robert Sacilotto 根据1996年至2001年的实验 发表了高地猪笼草的种植条件范围 51 在所有的研究对象中 爱德华猪笼草最难栽培 子叶阶段的爱德华猪笼草幼苗在以下条件下会100 死亡 空气相对湿度长期超过90 叶片上长时间积有水珠 土壤的电导率超过45西门子 或pH值高于6 适合其生长基质如下 使用含有50 珍珠岩 30 水苔 10 泥炭 10 树皮的混合基质 基质表面铺满活水苔有利于爱德华猪笼草幼苗的根的生长 最适宜的空气湿度范围是65 至85 一年以上的成株可以在空气湿度为90 至99 的环境中生存3天 最适宜的温度为白天21 至29 夜晚13 至16 幼苗在前8个月生长非常的缓慢 直到叶展达2厘米后生长速度才会有所提高 可使用钠灯进行人工补光 最适光照强度为7500至9100勒克斯 基质最适的pH值为4 8至5 4 电导率应低于24西门子 当其捕虫笼的高度达3毫米后 可用黑腹果蝇的蝇蛆投餵 当捕虫笼的体型变大后 可改用蚂蚁 51 注释 编辑 1859年 约瑟夫 道尔顿 胡克对爱德华猪笼草的原始描述 1 Ascidia magna ore lamellis latis disciformibus annularibus remotis instructo Nepenthes Edwardsiana Low MSS Foliis 6 longis crasse coriaceis longe petiolatis ellipticis ascidiis magnis crasse pedunculatis cylindraceis basi ventricosis 8 18 longis ore lamellis annularibus distantibus rigidis magnis cristato collo elongato erecto operculo cordato rotundato racemo simplici rachi pedicellisque ferrugineo tomentosis Tab LXX Hab Kina Balu north side alt 6 000 8 000 feet Low The leaves ascidia and pitchers sent by Mr Low are all old and nearly glabrous but the young parts rachis peduncles of the panicle and the calyx are covered with ferruginous tomentum One of the pitchers sent is eighteen inches long from the base to the apex of the erect operculum it is two and a half inches in diameter below the mouth one and a half at the narrowest part about one third distant from the base and the swollen part above the base is about two inches in diameter The beautiful annular discs which surround the mouth are three quarters of an inch in diameter 仓田重夫在 基纳巴卢山的猪笼草 中给出的不同种加词来源 8 The specific epithet edwardsiana refers to S Edwards a botanical draughtsman who made many drawings for the Botanical Magazine 斯宾塞 圣约翰叙述产于基纳巴卢山的爱德华猪笼草的原文 9 As we ascended we left the brushwood and entered a tangled jungle in which few of the trees were large The spur of the mountain became very narrow sometimes not much wider than the path and was greatly encumbered at one part by the twining stems of the Nepenthes Edwardsiana This handsome plant was not however much diffused along the spur but confined to a space about a quarter of a mile in length and climbed upon the trees around with its fine pitchers hanging from all the lower boughs We measured one plant and it was twenty feet in length quite smooth and the leaves of a very acute shape at both ends It is a long cylindrical finely frilled pitcher growing on every leaf one we picked measured twenty one inches and a half long by two and a half in breadth They swell out a little towards the base which is bright pea green the rest of the cylinder being of a brilliant brick red colour Its mouth is nearly circular the border surrounding it being finely formed of thin plates about a sixth of an inch apart and about the same in height and both of a flesh colour the handsome lid is of a circular shape The dried specimen forwarded to Dr Hooker only measured eighteen inches The plant is epiphytal growing on casuarinas species nova The pitchers of the young creepers precisely resemble those of the older ones except in size 阿尔弗雷德 拉塞尔 华莱士在他1869年首次出版的著作 马来群岛 中叙述爱德华猪笼草的原文 10 Another Nepenthes Edwardsiania has a narrow pitcher twenty inches long while the plant itself grows to a length of twenty feet 1908年 约翰 缪尔黑德 麦克法兰对爱德华猪笼草的修订描述 23 26 N Edwardsiana Hook f in Trans Linn Soc XXII 1859 420 t LXX Spencer St John Life in For Far East I 1862 335 t 336 Burbidge Gard of Sun 1880 100 108 280 284 344 et in Gard Chron ser 2 XVII 1882 56 Macfarlane in Ann of Bot VII 1893 433 Stapf in Trans Linn Soc Bot IV 1894 69 G Beck in Wien Ill Gart Zeitg 1895 183 Burbidge in Journ Roy Hort Soc XXI 1897 258 N Edgeworthii Reichb f herb ex G Beck l c 183 Planta saepe epiphytica Casuarineas et arbores alias ascendens Caulis 3 9 m longus X 8 12 mm crassus cylindricus v trigonus juventute ferrugineopuberulus demum glaber Folia 20 30 cm longa X 6 10 cm lata coriacea petiolata petiolus 6 10 cm longus validus alatus basis ad 2 3 amplexicaulis alae non v leviter decurrentes pilis longis fuscis sparsis obsitae lamina elliptica v oblonga inferne in petiolum angustata ad apicem rotundata v in cirrhum attenuata supra glabra subtus glabra et punctata marginibus et costa hirsuta nervi longitudinales 4 5 obscuri par intimum 25 35 mm par secundum 29 40 mm par tertium 30 44 mm par quartum 31 43 mm a costa remotum nervi transversi radiantes v ascendentes 2 3 mm inter se separati cirrhus 30 60 cm longus X 3 6 mm crassus cylindricus in basim ascidii recurvatam abrupte ampliatus juventute dense ferrugineo pubescens demum glaber ascidia 20 50 cm longa X 4 7 cm lata monomorphia puberula v glabra dimidio inferiore leviter ventricosa et coeruleo viridia dimidio superiore cylindrica rubra alae ventrales 0 v a basi sursum gradatim ampliatae et ciliatae os subcirculare peristomium magnum 1 5 2 cm latum obliquum postice in collum 3 5 cm altum elongatum caro tinctum superficie in lamellas transversas 6 8 mm profundas et 4 8 mm inter se separatas elevata margo exterior recurvatus interior in dentes magnos deflexus operculum 6 10 cm longum X 5 9 cm latum cordato ovatum v cordato orbiculare extus glabrum intus glandulosum glandulae multae parvae dense aggregatae ascidium intus per dimidium superius v profundius glaucopurpureum opacum et deducens inferne nitidum glandulosum et detinens glandulae superne parvae discretae profunde immersae inferne magnae approximatae et subexsertae Inflorescentia 30 40 cm longa rufo tomentella pedunculus 15 25 cm longus validus racemus densiflorus pedicelli 1 5 2 cm longi uniflori Flores 7 12 mm lati minores quam Sepala elliptica v obovata extus ferrugineo pubescentia intus glandulis paucis parvis mediis adspersa Columna staminea 3 mm longa inferne ferrugineo pubescens superne glabra antherae 8 12 uniseriatae v antheris duabus superioribus transversis Capsula 20 22 mm longa X 5 mm lata fusiformis breviter pedunculata ferrugineo puberula v brunneo nitida valvae stigmatibus obtusis triangulis terminatae Semina tenuia 8 9 mm longa Fig 16 S W Malayische Provinz Borneo Auf der nordlichen Seite des Berges Kina Balu bis 2000 m Low on the sunny southern spur up to 2700 m Burbidge auf dem Kiau Rucken 1500 m Burbidge spur of Kina Balu Spencer St John 约瑟夫 道尔顿 胡克论述爱德华猪笼草和长毛猪笼草相似性的原文 1 This most remarkable plant N villosa resembles that of edwardsiana in so many respects especially in the size form and disposition of the distant lamellae of the mouth that I am inclined to suspect that it may be produced by young plants of that species before it arrives at a stage when the pitchers have elongated necks 参考文献 编辑 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 Hooker J D 1859 XXXV On the origin and development of the pitchers of Nepenthes with an account of some new Bornean plants of that genus 页面存档备份 存于互联网档案馆 The Transactions of the Linnean Society of London 22 4 415 424 doi 10 1111 j 1096 3642 1856 tb00113 x 2 0 2 1 2 2 德文 Beck G 1895 Die Gattung Nepenthes Wiener Illustrirte Garten Zeitung 20 3 6 96 107 141 150 182 192 217 229 夏洛特 食蟲植物觀賞 amp 栽培圖鑑 台北 商周出版 2007 55 ISBN 978 986 124 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