擔孢子

擔孢子（英語：Basidiospore）是擔子菌門（包括傘菌、木耳、鏽菌、黑粉菌等）的真菌所產生的有性孢子（英语：Teleomorph, anamorph and holomorph）。一般來說擔孢子是由特化的結構擔子經由減數分裂產生，具有單套（n）的細胞核。擔子位於擔子菌子實體的子實層中（傘菌的子實層位於蕈褶），由一或多個細胞組成，減數分裂進行時，擔子末端會膨大產生四個小梗（英语：Sterigma），減數分裂完成後產生的四個細胞核則會分別移入各個小梗的末端，以生成擔孢子。

擔孢子在子實體上的位置。

型態

 

擔孢子與小梗連接處的臍狀構造（hilar appendage（英语：Hilum (biology)）

擔孢子的形狀可能呈球形、橢球形、卵形或圓柱形，表面可能光滑或充滿突起，有些物種擔孢子在與小梗連接處形成臍狀構造（hilar appendage（英语：Hilum (biology)）），有些物種則無。孢子印是判斷菇類孢子顏色的主要方法，其顏色多半是擔孢子的細胞壁造成的，但有極少數特例如Clavaria helicoides孢子印的黃色是其擔孢子細胞質的顏色^[1]。

擔子減數分裂後雖產生四個細胞核，但其擔孢子的數量可能為1至5（多數為3或4），5個擔孢子的特例中第五個細胞核是減數分裂後，由其中一個細胞核在擔子中再次分裂產生^[2]。

釋放

 

擔孢子的產生位置。1：擔孢子，2：小梗（英语：Sterigma），3：擔子，4：雙核體（英语：Dikaryon）的菌絲

一般傘菌目的擔子菌一個子實體的蕈褶可產生上百萬個擔孢子，而某些種類甚至能達到數十億個^[3]，極端的例子如巨大馬勃（英语：Calvatia gigantea）的一個子實體曾被記錄到釋放多達五兆個擔孢子^[4]。擔孢子通常在雨季時釋放，而在一天之中，夜晚、黃昏前空氣中的擔孢子濃度最高^[3]。

擔子菌的擔孢子大多是主動釋放，因此多屬於彈射孢子（英语：ballistospores）^[5]。而擔孢子彈射的機制與表面張力有關，擔孢子形成後，在其與擔子相連的基部小梗附近，因擔子分泌糖類與甘露醇吸引空氣中的水份凝集而形成布勒氏水珠（Buller's drop），同時孢子的近軸面（較靠近小梗的一面）也會產生進軸面水珠（adaxial drop），兩水珠漸膨大後會合而為一，表面張力造成布勒氏水珠往孢子流動的過程帶動孢子從小梗釋出^[6][7]。

萌發

當擔孢子掉落到適合的生長環境時，便會萌發形成菌絲，開始有絲分裂以產生新的細胞核，隨後也會有隔板（英语：septa）形成以將菌絲分割為數個細胞，這些菌絲從擔孢子向四周生長成菌絲體。部分異擔子菌亞綱（該分類現在已不使用）物種的擔孢子可以在某些條件下形成次級孢子（secondary spore），即擔孢子不萌發成菌絲體，而是萌發長出一個形似擔子、末端或分支末端長有一個小梗的構造（少數情況可以長出兩個）^[8]，擔孢子的細胞核與細胞質則移動進入小梗的末端，形成次級孢子，隨後次級孢子與原本的擔孢子小梗間會產生一個隔板將兩者分離，擔孢子殘餘的空殼會被分解掉，而次級孢子進行有絲分裂以形成菌絲與菌絲體^[2]。依不同擔子菌產生次級孢子的過程細節差異，有些學者將這些次級孢子稱為微分生孢子、彈射孢子（英语：ballistospore）、出芽孢子（英语：blastospore）等^[9]。

圖集

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  掃描電子顯微鏡下的雙孢蘑菇擔孢子

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  掃描電子顯微鏡下的雙孢蘑菇擔孢子近照

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  小粘柄丝膜菌（英语：Cortinarius delibutus）的擔孢子

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  粘盖包脚菇（英语：Volvopluteus gloiocephalus）的擔孢子

參考文獻

•  真菌主题

1. Donk, M.A. A conspectus of the families of Aphyllophorales. Persoonia. 1963, 3 (3): 226 [2018-07-09]. （原始内容于2021-07-06）. 
2. Saksena HK. Nuclear Phenomena In The Basidium Of Ceratobasidium Praticolum (Kotila) Olive. Canadian Journal of Botany. 2011, 39 (3): 717–725. doi:10.1139/b61-058. 
3. Halbwachs, Hans; Bässler, Claus. Gone with the wind – a review on basidiospores of lamellate agarics (PDF). Mycosphere. 2015, 6 (1): 78–112 [2018-07-09]. （原始内容 (PDF)于2017-08-29）.   
4. Li, De-Wei. (PDF). Mycosphere. 2011, 2 (4): 457–462 [2018-07-09]. （原始内容 (PDF)存档于2018-05-14）.   
5. Watkinson, Sarah C.; Boddy, Lynne; Money, Nicholas. The Fungi. Academic Press. 2015: 86. ISBN 978-0-12-382035-8. 
6. Pringle A, Patek SN, Fischer M, Stolze J, Money NP. The captured launch of a ballistospore. Mycologia. 2005, 97 (4): 866–71. PMID 16457355. 
7. Hassett MO, Fischer MW, Money NP. Mushrooms as Rainmakers: How Spores Act as Nuclei for Raindrops. PLoS ONE. 2015, 10 (10): e0140407. doi:10.1371/journal.pone.0140407. 
8. Ingold CT. Observations On Spores And Their Germination In Certain Heterobasidiomycetes. Transactions of the British Mycological Society. 1985, 85 (3): 417–423. doi:10.1016/S0007-1536(85)80035-8. 
9. K Wells, RJ Bandoni. David J. McLaughlin, Joseph W. Spatafora , 编. Systematics and Evolution. Springer. 2001: 87.