雁冠狀病毒CB17

雁冠狀病毒CB17（Goose coronavirus CB17；CGCoV）是丙型冠狀病毒屬的一種病毒，國際病毒分類委員會將其認定為一個物種，為丙型冠狀病毒屬中Brangacovirus（英语：Brangacovirus）亞屬的唯一物種^[1]，此病毒是於2017年在加拿大死亡的加拿大雁與雪雁身上發現，於2020年發表^[2]。

雁冠狀病毒CB17
病毒分類
–未分级–：	病毒 Virus
域：	核糖病毒域 Riboviria
界：	正核糖病毒界 Orthornavirae
门：	小核糖病毒门 Pisuviricota
纲：	小南嵌套病毒纲 Pisoniviricetes
目：	網巢病毒目 Nidovirales
科：	冠状病毒科 Coronaviridae
属：	丙型冠狀病毒屬 Gammacoronavirus
种：	雁冠狀病毒CB17 Goose coronavirus CB17

發現

2017年秋季，地近北極圈的加拿大紐納武特劍橋灣發生加拿大雁與雪雁集體死亡的事件，研究人員從泄殖腔採集樣本，在一隻加拿大雁的樣本發現新種的丙型冠狀病毒，並定序出完整基因組，即雁冠狀病毒CB17。隨後以PCR檢測，又在另一隻加拿大雁與一隻雪雁的樣本發現此病毒的序列^[2]。

病毒學

雁冠狀病毒CB17的基因組長28539nt，除冠狀病毒皆有的複製酶、刺突蛋白、外膜蛋白、膜蛋白與衣殼蛋白外，此病毒還有10個編碼輔助蛋白的開放閱讀框，其基因順序為複製酶1ab－刺突蛋白（S）－3－4a－外膜蛋白（E）－膜蛋白（M）－5b－6－7a－7b－8a－8b－衣殼蛋白（N）－10－11。冠狀病毒的複製酶1ab與1a一般可分別被自身蛋白酶切割成11個或15個非結構蛋白（nsp），但此病毒1a的nsp10和nsp11間，以及1ab的nsp10和nsp12間均缺乏切割位點，因此其非結構蛋白總數比其他冠狀病毒少一，在nsp10/nsp11和nsp10/nsp12分別形成一個比其他冠狀病毒的nsp10和nsp12略大的非結構蛋白^[2]。

雁冠狀病毒CB17的輔助蛋白總數比同屬的禽冠狀病毒多了4個，且有6種輔助蛋白是後者沒有的，其刺突蛋白與外膜蛋白的基因之間不具有禽冠狀病毒和鯨豚冠狀病毒皆有的輔助蛋白3a與3b，此病毒在此區雖有3與4a兩個輔助蛋白的序列，但此二者及另兩個輔助蛋白（6與7b）皆為此病毒特有，不見於其他病毒；輔助蛋白10與11除此病毒外僅見於另一在挪威灰雁身上發現的冠狀病毒^[3]；5b與7a皆與禽冠狀病毒的4b同源，可能是基因重複的結果；8a與8b則分別與禽冠狀病毒的5a和5b同源（同屬的鯨豚冠狀病毒中也有與這兩者同源的輔助蛋白）^[2]。

此病毒是否直接導致加拿大雁與雪雁的死亡，以及其感染致病機制，皆有待進一步研究闡明^[2]。

分類

雁冠狀病毒CB17與同屬其他物種（禽冠狀病毒、鯨豚冠狀病毒）複製酶保守區的序列相似度皆低於90%，因此被歸為一新種，為丙型冠狀病毒Brangacovirus亞屬中的唯一物種^[1]。以複製酶保守區做出的演化樹顯示此病毒為Igacovirus亞屬（包含禽冠狀病毒、禽冠狀病毒9203與鴨冠狀病毒2714等三個物種）的姊妹群^[2][4]。

丙型冠狀病毒屬             Cegacovirus（鯨豚冠狀病毒）                 Brangacovirus（雁冠狀病毒CB17）   Igacovirus         鴨冠狀病毒2714                 禽冠狀病毒             禽冠狀病毒9203

相關病毒

2005年，挪威的灰雁身上也發現有丙型冠狀病毒（但未定出完整基因組序列）^[3]，雁冠狀病毒CB17的結構蛋白序列和禽冠狀病毒與火雞冠狀病毒的相似度介於53%至72%之間，與前述灰雁身上的冠狀病毒相似度較高，且灰雁病毒亦具有和CB17的輔助蛋白10與11同源的蛋白，其他冠狀病毒則無，因此這兩種病毒可能關係較為接近^[2]。此外白令海峽一帶的黑雁身上也發現過丙型冠狀病毒，有可能與挪威灰雁的冠狀病毒相似，但仍需更多數據闡明^[5]。

參考文獻

1. de Groot RJ, Baker SC, Baric R; et al. Coronaviridae 2019 release. International Committee on the Taxonomy of Viruses. 2020.  引文格式1维护：显式使用等标签 (link)
2. Papineau, Amber; Berhane, Yohannes; Wylie, Todd N.; Wylie, Kristine M.; Sharpe, Samuel; Lung, Oliver. Genome Organization of Canada Goose Coronavirus, A Novel Species Identified in a Mass Die-off of Canada Geese. Scientific Reports. 2019, 9 (1). ISSN 2045-2322. PMC 6459860  . PMID 30976080. doi:10.1038/s41598-019-42355-y. 
3. Jonassen, Christine Monceyron; Kofstad, Tone; Larsen, Inger-Lise; Løvland, Atle; Handeland, Kjell; Follestad, Arne; Lillehaug, Atle. Molecular identification and characterization of novel coronaviruses infecting graylag geese (Anser anser), feral pigeons (Columbia livia) and mallards (Anas platyrhynchos). Journal of General Virology. 2005, 86 (6): 1597–1607. ISSN 0022-1317. PMID 15914837. doi:10.1099/vir.0.80927-0. 
4. Wille, Michelle; Holmes, Edward C. Wild birds as reservoirs for diverse and abundant gamma- and deltacoronaviruses. FEMS Microbiology Reviews. 2020, 44 (5): 631–644. ISSN 0168-6445. PMC 7454673  . PMID 32672814. doi:10.1093/femsre/fuaa026. 
5. Liu, Ding Xiang; Muradrasoli, Shaman; Bálint, Ádám; Wahlgren, John; Waldenström, Jonas; Belák, Sándor; Blomberg, Jonas; Olsen, Björn. Prevalence and Phylogeny of Coronaviruses in Wild Birds from the Bering Strait Area (Beringia). PLoS ONE. 2010, 5 (10): e13640. ISSN 1932-6203. PMC 2966397  . PMID 21060827. doi:10.1371/journal.pone.0013640.