灰藻

灰藻（Glaucophyta，Glaucophytes，Glaucocystophytes或Glaucocystids），也叫灰胞藻，是原始色素体生物的一支，是一类稀见的小型淡水藻类，具有独特的灰质体^[1]。灰藻的近缘类群有红藻、皮胆虫、绿色植物和隐藻，这些类群间的系统发育关系尚不明晰，有待进一步研究^[2]。

灰藻
Glaucocystis sp.
科学分类
域：	真核域 Eukaryota
演化支：	多貌生物 Diaphoretickes
演化支：	原始质体生物 Archaeplastida
门：	灰藻门 Glaucophyta Skuja 1948
纲
灰藻纲 Glaucocystophyceae Schaffner 1922
異名
Glaucocystophyta Kies & Kremer, 1986

灰藻可能是原始色素体生物的基部类群，具有较为原始的质体，对其的研究有助于揭示叶绿体、绿藻和红藻的演化历史，因此备受学界关注^[1][3]。

特征

灰藻的质体也称为蓝小体（cyanelles）或灰质体（cyanoplasts），与其他植物的质体不同，灰藻的质体被肽聚糖包被，证明其曾与蓝藻内共生，从而获得质体^[1][4]。灰藻含有叶绿素a^[1]，与紅藻和蓝藻一样^[1]通过藻胆体（Phycobilisome）接收光合作用所需要的阳光，这一结构中含有大量绿色植物已喪失的藻膽蛋白^[5]。灰藻的另一項特色是其碳固定过程在细胞质基质中进行，同样与红藻类似而与绿色植物的不同^[6]。

灰藻含有線粒體，其具有平滑的嵴，以没有中心粒的方式行有丝分裂。能运动的状态下的灰藻具有不等长的两根鞭毛。^[5]

繁殖

灰藻行开放式有丝分裂，通过产生游动孢子（英语：zoospore）或非运动的似亲孢子（英语：Autospore）来进行无性繁殖。尚未发现灰藻能够进行有性生殖的证据。^[7]

系统发育与分类

外类群

灰藻的近缘类群有红藻、皮胆虫、绿色植物和隐藻，这些类群间的系统发育关系尚不明晰，不同研究组的研究结果多有不同。

湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究组^[8]	帕特里克 J. 基林研究组^[9]	阿拉斯泰尔 G. B. 辛普森研究组^[10]	Fabien Burki研究组^[11]
原始色素体生物         皮胆虫     红藻       绿色植物       灰藻       隐藻	原始色素体生物     皮胆虫     红藻         隐藻       灰藻     绿色植物	原始色素体生物       皮胆虫     红藻         灰藻     绿色植物         隐藻	原始色素体生物     灰藻     绿色植物         隐藻       皮胆虫     红藻

内类群

根据目前的研究，灰藻的内部系统发育关系如下。^[12]

灰藻 Glaucocystophyceae	蓝载藻科 Cyanophoraceae 蓝载藻属 Cyanophora     灰黏毛藻科 Gloeochaetaceae   蓝褶藻属 Cyanoptyche     灰黏毛藻属 Gloeochaete     灰藻科 Glaucocystidaceae   Glaucocystopsis     灰藻属 Glaucocystis

分类表

灰藻在历史上曾被视为绿藻纲绿球藻目Oocystaceae科的一个子类群，但目前被视为与绿藻独立的植物类群。^[13]

目前已有13种灰藻被发现，但没有一种是广布种，其被置于五个属中，其分类表如下：^[1]

• 灰藻门 Phylum Glaucophyta Skuja 1948
  • 灰藻纲 Class Glaucocystophyceae Schaffner 1922 [Cyanophorophyceae]
    • 蓝载藻目 Order Cyanophorales Kies & Kramer 1986
      • 蓝载藻科 Family Cyanophoraceae Kies & Kramer 1986
        • Genus ?Peliaina Pascher 1929
          • Peliaina cyanea Pascher 1929
        • Genus ?Strobilomonas Schiller 1954
          • Strobilomonas cyaneus Schiller 1954
        • 蓝载藻属 Genus Cyanophora Korshikov 1924 （能够运动，缺乏细胞壁）
          • C. tetracyanea Korshikov 1941
          • C. biloba Kugrens et al. 1999
          • C. sudae Takahashi & Nozaki 2014
          • C. paradoxa Korshikov 1924
          • C. kugrensii Takahashi & Nozaki 2014
          • C. cuspidata Takahashi & Nozaki 2014
    • 灰黏毛藻目 Order Gloeochaetales Kies & Kremer 1986
      • 灰黏毛藻科 Family Gloeochaetaceae Bohlin 1901 ex Skuja 1954
        • 蓝褶藻属 Genus Cyanoptyche Pascher 1929 （最缺乏研究的属)
          • 蓝褶藻属 Cyanoptyche gloeocystis Pascher 1929
        • 灰黏毛藻属 Genus Gloeochaete von Lagerheim 1883 [Schrammia Dangeard 1889 non Britton & Rose 1930 non Guppy 1895; Cyanochaete Gobi 1916] （具有可运动和不可运动的阶段，细胞壁似乎不是由纤维素组成）
          • G. protogenita Kutzing
          • G. wittrockiana von Lagerheim 1883
    • 灰藻目 Order Glaucocystales Bessey 1907
      • 灰藻科 Family Glaucocystidaceae Bohlin 1901 ex West 1904
        • Genus Glaucocystopsis Bourrelly 1961
          • Glaucocystopsis africana Bourrelly 1961
        • 灰藻属 Genus Glaucocystis Itzigsohn 1868 （不能运动，但鞭毛作为痕迹器官保留了下来，具有纤维素的细胞壁。）
          • G. bullosa (Kützing 1836) Wille 1919
          • G. caucasica Tarnogradskii 1957
          • G. cingulata Bohlin 1897
          • G. duplex Prescott 1944
          • G. molochinearum Geitler
          • G. simplex Tarnogradskii 1959
          • G. nostochinearum Itzigsohn 1868 ex Rabenh. 1935
          • G. geitleri Pringsheim 1958 ex Takahashi & Nozaki 2016
          • G. incrassata (Lemmermann 1908) Takahashi & Nozaki 2016
          • G. miyajii Takahashi & Nozaki 2016
          • G. bhattacharyae Takahashi & Nozaki 2016
          • G. oocystiformis Prescott 1944

参考资料

1. Patrick J. Keeling. Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. American Journal of Botany. 2004, 91 (10): 1481–1493 [2019-02-04]. PMID 21652304. doi:10.3732/ajb.91.10.1481. （原始内容于2008-02-27）. 
2. Jeffrey D. Palmer, Douglas E. Soltis & Mark W. Chase. The plant tree of life: an overview and some points of view. American Journal of Botany. 2004, 91 (10): 1437–1445 [2019-02-04]. PMID 21652302. doi:10.3732/ajb.91.10.1437. （原始内容于2010-10-09）. 
3. Eunsoo Kim & Linda E. Graham. Redfield, Rosemary Jeanne , 编. EEF2 Analysis Challenges the Monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata. PLoS ONE. 2008, 3 (7): e2621. PMC 2440802  . PMID 18612431. doi:10.1371/journal.pone.0002621. 
4. Miyagishima, Shin-ya; Kabeya, Yukihiro; Sugita, Chieko; Sugita, Mamoru; Fujiwara, Takayuki. DipM is required for peptidoglycan hydrolysis during chloroplast division. BMC Plant Biology. 2014, 14: 57. PMC 4015805  . PMID 24602296. doi:10.1186/1471-2229-14-57. 
5. Skuja, A. (1948). Taxonomie des Phytoplanktons einiger Seen in Uppland, Schweden. Symbolae Botanicae Upsalienses 9(3): 1-399.Template:AlgaeBase taxon
6. Ball, S.; Colleoni, C.; Cenci, U.; Raj, J. N.; Tirtiaux, C. The evolution of glycogen and starch metabolism in eukaryotes gives molecular clues to understand the establishment of plastid endosymbiosis. Journal of Experimental Botany. 10 January 2011, 62 (6): 1775–1801. PMID 21220783. doi:10.1093/jxb/erq411. 
7. Jackson, Christopher; Clayden, Susan; Reyes-Prieto, Adrian. The Glaucophyta: the blue-green plants in a nutshell. Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 2015, 84 (2): 149–165 [2019-04-04]. ISSN 2083-9480. doi:10.5586/asbp.2015.020. （原始内容于2019-04-04）. 
8. Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E.; Lewis, Rhodri. Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2015-12-01, 93: 331–362 [2019-02-04]. ISSN 1055-7903. doi:10.1016/j.ympev.2015.07.004. （原始内容于2015-09-24）. 
9. Burki, Fabien. Kaplan, Maia; Trikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P. et al.. Untangling the early diversification of eukaryotes: A phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista. Proceedings of the Royal Society B. 2016, 283 (1823): 20152802. doi:10.1098/rspb.2015.2802. 
10. Simpson, Alastair G. B.; Roger, Andrew J.; Erin M. Bertrand; Eme, Laura; Eglit, Yana; Lax, Gordon. Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes. Nature. 2018-12, 564 (7736): 410–414 [2019-02-04]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/s41586-018-0708-8. （原始内容于2018-11-15） （英语）. 
11. Burki, Fabien; Tikhonenkov, Denis V.; Mylnikov, Alexander P.; Jamy, Mahwash; Strassert, Jürgen F. H. New phylogenomic analysis of the enigmatic phylum Telonemia further resolves the eukaryote tree of life. Molecular Biology and Evolution. doi:10.1093/molbev/msz012 （英语）. 
12. Price, Dana C.; Steiner, Jürgen M.; Yoon, Hwan Su; Bhattacharya, Debashish; Löffelhardt, Wolfgang. Glaucophyta. Handbook of the Protists: 1–65. 2017. ISBN 978-3-319-32669-6. doi:10.1007/978-3-319-32669-6_42-1. 
13. 存档副本. [2019-02-04]. （原始内容于2013-09-27）.