南洋杉科

南洋杉科（学名：Araucariaceae）是松柏纲松柏目下的一个科，包括贝壳杉属、南洋杉属、瓦勒邁杉屬及僅於化石發現的短葉杉屬、南洋杉型木屬等屬，現存共3個屬41種，分佈在大洋洲、南美洲及東南亞。該科在侏羅紀和白堊紀時期達到了最大的多樣性，當時幾乎分佈在世界各地。 北半球的大部分南洋杉科植物在白堊紀-古近紀滅絕事件中消失。除了東南亞的數種貝殼杉屬植物外，該科植物現在主要局限於南半球^[1]。

南洋杉科 化石时期：侏羅紀早期-現代 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
智利南洋杉 Araucaria araucana
科学分类
界：	植物界 Plantae
演化支：	维管植物 Tracheophyta
门：	松柏门 Pinophyta
纲：	松柏纲 Pinopsida
目：	松柏目 Pinales
科：	南洋杉科 Araucariaceae Henkel & Hoch., 1865
模式属
南洋杉属 Araucaria Juss., 1789
属
南洋杉属 Araucaria 贝壳杉属 Agathis 瓦勒迈属 Wollemia †南洋杉型木属 Araucarioxylon †似南洋杉属 Araucarites †短叶杉属 Brachyphyllum †坚叶杉属 Pagiophyllum †Protodammara

描述

南洋杉科成員通常是非常高的常綠喬木^[2]，高度可達 60 米或更高^[3]。它們還可以長出直徑非常大的莖； 一棵名為 Tāne Mahuta（“森林之主”）的新西蘭貝殼杉經測量高 45.2 米，胸徑為 491 厘米。 據計算，其總木材體積為 516.7 立方米^[4]，使其成為繼紅杉和巨杉（均來自紅杉亞科）之後的第三大針葉樹^[2]。

樹幹呈柱狀，髓部較大，皮層為樹脂質^[5]。分枝通常是水平的和分層的，有規律地以三到七個分枝的輪生形式出現，或者以相隔較遠的對交替出現^[6]。

葉子可以很小、針狀、彎曲，也可以很大、寬卵形、扁平^[7]。它們呈螺旋狀排列，宿存，通常具有平行脈絡^[2]。

像其他針葉樹一樣，它們產生球果。 每棵樹可以同時有雄性和雌性球果（雌雄同株），或者只能有雄性或雌性球果（雌雄異體）^[8]。

平均而言，南洋杉科植物的雄性球果是所有針葉樹球果中最大的。 它們呈圓柱形，下垂，有點像柔荑花序。 它們單獨生長在樹枝的尖端或葉腋上。 它們含有大量排列成螺旋狀或螺旋狀的孢子葉。 每一個都有 4 到 20 個細長的花粉囊，其一端附著在下表面上。 花粉粒呈圓形，沒有翅膀或氣囊^[2][6][7]。

雌錐體也很大。 它們的形狀為球形至卵形，直立在枝端粗短的枝條上。 眾多的苞片和鱗片要麼彼此融合，要麼有一半彼此分開^[2][6][7]。鱗片的上表面幾乎總是只有一顆種子，而真正的松樹（松科）則有兩顆種子^[9]。它們非常大，是針葉樹中最大的種子之一。 它們通過風傳播，通常使用翼狀結構。 成熟時，雌性球果分離並掉落到地面^[2][6][7]。由於它們的體型較大，如果它們擊中人，可能會造成嚴重傷害。 例如，大葉南洋杉的球果重達 10 公斤^[10]，大約相當於一個大菠蘿的大小和重量。 它們可以從 23 米的高度跌落^[9]。

分類

 

昆士蘭貝殼杉 Agathis robusta

南洋杉科包含三個現存屬約41種。

南洋杉屬

共19種。分佈在新喀裡多尼亞（其中14種為當地特有種）、諾福克島、澳大利亞東部、新幾內亞、阿根廷、巴西南部、智利和巴拉圭。

部分物種：

• 南洋杉
• 大葉南洋杉
• 異葉南洋杉
• 智利南洋杉
• 巴西南洋杉
• 亮葉南洋杉
• 柱狀南洋杉

貝殼杉屬

共21種。分佈在新西蘭北島、澳大利亞昆士蘭州、斐濟、瓦努阿圖、所羅門群島、新喀裡多尼亞、巴布亞新幾內亞、印尼、馬來西亞和菲律賓。

部分物種：

• 考里松
• 貝殼杉

瓦勒邁屬

只包含一個物種瓦勒邁杉（又名恐龍杉），澳大利亞特有種，僅分佈於新南威爾士州瓦勒邁國家公園的一個溫帶雨林中。在 1994 年發現活體物種之前，人們只能從化石遺跡中了解該屬植物。

• 瓦勒邁杉

系統發生

 

瓦勒邁杉

分子證據支持南洋杉科和羅漢松科在二疊紀晚期彼此分化^[11]。以下是基於分子數據進行支序分析後所得的的松柏門植物系統發生樹。 它顯示了南洋杉科在該門中的地位^[12]。

	松科         南洋杉科     羅漢松科         金松科       柏科       三尖杉科       紅豆杉科

南洋杉科現存成員之間的關係^[13]：

	南洋杉科   南洋杉屬       瓦勒邁屬     貝殼杉屬

用途

 

奧爾圖石項鍊

南洋杉科有幾種樹種是亞熱帶地區花園中非常受歡迎的觀賞樹種，有些樹種也是非常重要的用材樹種，產生高品質的木材。 其中一些含有類似於松子的可食用種子，另一些則產生有價值的樹脂和琥珀。 在它們出現的森林中，它們通常是優勢樹種，通常是森林中最大的樹種；其中最高的是生長在新幾內亞的亮葉南洋杉，據報最高可達 89 米，其他幾種樹種亦高達 50-65 米。 異葉南洋杉則是該科中著名的園林綠化和室內植物。

土耳其埃爾祖魯姆省的熟練工匠幾個世紀以來一直使用南洋杉科木材化石來製造珠寶和裝飾品。 它被稱為“奧爾圖石”，這個名字來源於它最常被挖掘的奧爾圖鎮。 儘管這種半寶石被歸類為“石頭”，但木材解剖學表明它是南洋杉樹幹的化石碎片。 奧爾圖石，也稱為“黑琥珀”，是土耳其獨有的。 它是黑而暗淡的，但拋光後會呈現出迷人的黑色光澤^[14]。

參考資料

1. Poinar, George; Archibald, Bruce; Brown, Alex. New amber deposit provides evidence of Early Paleogene extinctions, paleoclimates, and past distributions (PDF). The Canadian Entomologist. 1999, 131 (2): 171–177 [2023-06-30]. S2CID 85718312. doi:10.4039/ent131171-2. （原始内容 (PDF)于2022-12-08）. 
2. Araucariaceae. The Gymnosperm Database. [November 19, 2011]. （原始内容于2014-08-29）. 
3. Araucariaceae: life history and ecology. University of California Museum of Paleontology. [November 19, 2011]. （原始内容于2014-08-29）. 
4. Agathis australis. The Gymnosperm Database. [November 19, 2011]. （原始内容于2014-10-06）. 
5. Fu Liguo; Li Nan; Robert R. Mill. (PDF). Flora of China. 1999, 4: 9–10 [2011-11-19]. （原始内容 (PDF)存档于May 24, 2011）. 
6. James E. Eckenwalder. Conifers of the world: the complete reference. Timber Press. 2009: 70. ISBN 978-0-88192-974-4. 
7. Stuart Max Walters. The European Garden Flora: Pteridophyta, Gymnospermae, Angiospermae. Cambridge University Press. 1986: 72. ISBN 978-0-521-24859-4. 
8. Gerald Carr. Araucariaceae. University of Hawaii. [November 19, 2011]. （原始内容于2020-05-31）. 
9. Wayne P. Armstrong. . Wayne's Word, Paloma College. [November 19, 2011]. （原始内容存档于December 3, 2011）. 
10. Araucaria biwillii (Bunya pine) description. The Gymnosperm Database. [20 January 2023]. （原始内容于2019-04-16）. 
11. Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu. Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms. Nature Plants. July 19, 2021, 7 (8): 1015–1025 [2023-06-30]. ISSN 2055-0278. PMID 34282286. S2CID 236141481. doi:10.1038/s41477-021-00964-4. （原始内容于2022-01-10） （英语）. 
12. Derived from papers by A. Farjon and C. J. Quinn & R. A. Price in the Proceedings of the Fourth International Conifer Conference, Acta Horticulturae 2003; 615
13. Escapa, Ignacio H.; Catalano, Santiago A. Phylogenetic Analysis of Araucariaceae: Integrating Molecules, Morphology, and Fossils. International Journal of Plant Sciences. October 2013, 174 (8): 1153–1170 [2023-06-30]. ISSN 1058-5893. S2CID 56238574. doi:10.1086/672369. hdl:11336/3583  . （原始内容于2023-04-05） （英语）. 
14. Kutluk; et al. First Report of Araucariaceae wood (Agathoxylon sp.) from the Late Cretaceous of Turkey. IAWA Journal. 2012, 33 (3): 319–326. doi:10.1163/22941932-90000097.