華萊士效應

華萊士效應（Wallace effect），又稱再加強（reinforcement），是種化的一個機制，讓兩個已經有部份生殖隔離的族群進一步演化出更完整的隔離。其原理如下：當兩個族群的雜交後代缺乏存活率或生育力時，相較於繼續跨族群雜交並生育這些雜種後代，能透過選型交配避免雜交的個體會有較高的適應度，所以選型交配會被天擇偏好，於是強化生殖隔離。選型交配也會造成性擇，進而造成性徵的快速分化。

在二次接觸（secondary contact）時，天擇對雜交不利，因此種化的過程進一步運行，稱為華萊士效應

此理論最初由英國自然學家華萊士提出類似的概念，其後費奧多西·多布然斯基提出了現代的模型。

發展史

1889年，華萊士出版了《達爾文主義》，介紹達爾文在30年前提出的天擇演化論並為之辯護。在書中他提到天擇可能偏好避免雜交的機制，而產生生殖隔離。他的解釋如下：當兩個類型的生物各自適應特定的環境，因而分化到一定程度時，雜交後代會比任一親代都不適應環境。在這種情況下，天擇會去除雜交後代。如此一來，天擇也會偏好避免雜交的機制，因為不去雜交的個體可以產生更多適應環境的後代。於是兩個類型之間就會進一步演化出生殖隔離。^[1][2][3][4]

現代研究

華萊士效應是演化生物學的研究主題之一，在物種形成（特別是同域種化）的研究中有其重要性^[5]。華萊士效應的可行性有數學模型的支持，也有野外的經驗證明，包括植物的開花時間^[6]以及姬鶲的性聯遺傳擇偶偏好^[7]。

對生物的影響

 

華萊士現象造成生殖性狀的置換（reproductive character displacement）

華萊士現象的一個影響是生殖性狀的置換（reproductive character displacement）。兩個分佈領域有部份重疊的族群，他們的生殖性狀在共域區會比在異域區有更高的差異，因為共域區的個體有雜交的機會，因此再加強會發生，讓當地的生物有更高程度的種化。若再加強沒有發生，雜交會產生性狀介於兩個族群之間的過渡樣態，而產生相反的結果。

參考資料

1. Slotten, Ross A. The heretic in Darwin's court: the life of Alfred Russel Wallace. New York: Columbia University Press. 2004: 413–15. ISBN 0-231-13010-4. 
2. Wallace, Alfred Russel. Influence of Natural Selection upon Sterility and Fertility. Darwinsim: An Exposition of the Theory of Natural Selection with Some of Its Applications 3rd. 1912: 173–9 [2016-10-04]. OCLC 20541222. （原始内容于2014-01-03）. 
3. Wallace, AR (1912). "Influence of Natural Selection upon Sterility and Fertility". Darwinsim: An Exposition of the Theory of Natural Selection with Some of Its Applications (3rd ed.). pp. 173–9. OCLC 20541222.
4. Butlin R (1987), Speciation by reinforcement, Trends in Ecology & Evolution, 2:8-13 doi:10.1016/0169-5347(87)90193-5.
5. Durinx, Michel; Van Dooren, Tom J. M. Assortative Mate Choice and Dominance Modification: Alternative Ways of Removing Heterozygote Disadvantage. Evolution. 2009, 63 (2): 334–52. PMID 19054051. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00578.x. 
6. Ollerton, J. Speciation: Flowering time and the Wallace Effect. Heredity. 2005, 95 (3): 181–2. PMID 16077739. doi:10.1038/sj.hdy.6800718. 
7. Sæther, Stein A.; Sætre, Glenn-Peter; Borge, Thomas; Wiley, Chris; Svedin, Nina; Andersson, Gunilla; Veen, Thor; Haavie, Jon; Servedio, Maria R.; Bureš, Stanislav; Král, Miroslav; Hjernquist, Mårten B.; Gustafsson, Lars; Träff, Johan; Qvarnström, Anna. Sex Chromosome-Linked Species Recognition and Evolution of Reproductive Isolation in Flycatchers. Science. 2007, 318 (5847): 95–7. PMID 17916732. doi:10.1126/science.1141506.