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异涡虫属

异涡虫属(拉丁名:Xenoturbella)是一类生活在海底的小型无脊椎动物,身體構造極為簡單,现被單獨歸至異無腔動物門下的異渦蟲亞門(Xenoturbellida),已得到公認的物种僅有六個[7],分布於東北大西洋欧洲近岸海域以及北太平洋墨西哥美国日本近岸海域。

异涡虫属
2017年新發現的日本異渦蟲(Xenoturbella-japonica[5]
科学分类
界: 动物界 Animalia
门: 異無腔動物門 Xenacoelomorpha
亚门: 异涡虫亚门 Xenoturbellida
Bourlat et al., 2006[3][4]
科: 异涡虫科 Xenoturbellidae
Westblad, 1949[1]
属: 异涡虫属 Xenoturbella
Westblad, 1949[1][2]
模式種
博克異渦蟲 Xenoturbella bocki
(Westblad, 1949)[1][6]
其他种

1915年,瑞典动物学家西克斯滕·博克(瑞典文:Sixten Bock)在瑞典西海岸採集到已知的第一種異渦蟲的標本,但直到1949年才被瑞典动物学家埃纳尔·韦斯特布拉德(Einar Westblad)正式描述,韦斯特布拉德為紀念西克斯滕·博克,將該物種命名為博克異渦蟲(Xenoturbella bocki[1]

分类简史 编辑

異渦蟲類自被發現以來,牠們在動物界中的系统发生位置便一直被認為是個未解之謎。

早期的 DNA 分析表明異渦蟲与软体动物關系密切[8],但这可能是由於牠們以软体动物的卵為主食,從而导致大量软体动物的 DNA 混入其體內[9]

2006年的相關研究將異渦蟲屬單獨置於一,即異渦動物門(Xenoturbellida),作為後口動物演化支步带动物姐妹群[3],後續研究證實了該門是後口動物中的基底類群[10][11]或是步帶動物姐妹群[12]的觀點。然而,一些形態學特徵(例如上皮細胞纖毛結構)顯示,異渦蟲和另一類存在疑問的動物——無腔動物有着緊密的關聯[13]。對異渦蟲胚胎阶段的研究也顯示牠們為直接發育,無幼虫阶段,與無腔動物的發育模式近似[14]。基於數百種蛋白质分子研究最終揭示了一個由異渦蟲和無腔動物组成的单系群[15][12][16],被命名為異無腔動物門(Xenacoelomorpha)[12],原本的异涡动物门隨之降級為亚门

異無腔動物的单系起源很快便被確認,但其系統發生位置是處於两侧对称动物基部還是後口動物基部一直未有答案,直到2016年,隨着基因分类单元採樣的增加,兩項新的研究再次将異渦蟲作為異無腔動物門下無腔動物的姐妹群,并將異無腔動物門作為腎管動物(包括原口动物和後口動物)的姐妹群,亦即两侧对称动物中最為基礎的類群[17][18]

異渦蟲屬在動物界中的系統發生位置[17]
動物界

 多孔动物门 Porifera

真后生动物

 扁盘动物门 Placozoa

 浮浪幼蟲樣動物 

 刺胞動物門 Cnidaria

 两侧对称动物 
異無腔動物門

 異渦蟲屬 Xenoturbella

 無腔動物亞門 Acoelomorpha

 Xenacoelomorpha 
腎管動物
 原口动物

 蛻皮動物 Ecdysozoa

 螺旋動物 Spiralia

 Protostomia 
後口動物
步带动物

 棘皮動物門 Echinodermata

 半索动物门 Hemichordata

 Ambulacraria 

 脊索動物門 Chordata

 Deuterostomia 
 Nephrozoa 
Bilateria
Planulozoa
 Eumetazoa 
 Animalia 

下級分類 编辑

异涡虫属現有六個被普遍接受的物种[7]

  • 博克異渦蟲 Xenoturbella bocki (Westblad, 1949)
    =韦斯特布拉德异涡虫 X. westbladi (Israelsson, 1999):博克異渦蟲的異名[19]
  • X. churro Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016[17][20]
  • X. hollandorum Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
  • X. monstrosa Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
  • X. profunda Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
  • 日本異渦蟲 X. japonica Nakano et al., 2017[5][21]

其中博克異渦蟲(韦斯特布拉德异涡虫)發現於瑞典苏格兰冰岛挪威北海沿岸,以及克罗地亚亚得里亚海沿岸[22];日本異渦蟲發現於日本的西北太平洋沿岸[5];其餘四種異渦蟲發現於墨西哥加利福尼亚湾美国蒙特雷湾[17]

六種異渦蟲分為兩個演化支,分別棲息於淺海和深海:博克異渦蟲與 X. hollandorum 體型較小,身長約4厘米,生存於水深650米以內的海域,二者與身长略超过5厘米、已知棲息深度不到560米的日本異渦蟲共同組成一個演化支;其他三個種 X. churroX. monstrosaX. profunda 體型較大,身長達到或超過10厘米,生存於1700–3700米以下的深水中[17],三者組成另一個演化支。

異渦蟲屬的分支图,基於線粒體 DNA 蛋白質序列構建[17][5]
異無腔動物門
异涡虫属
 淺海異渦蟲 

 日本異渦蟲 X. japonica

 博克異渦蟲 X. bocki

 X. hollandorum

 深海異渦蟲 

 X. monstrosa

 X. churro

 X. profunda

 Xenoturbella 

 無腔動物亞門 Acoelomorpha

 Xenacoelomorpha 

形态特征 编辑

異渦蟲的身體呈兩側對稱,內部結構極為簡單,除平衡囊以外幾乎沒有真正的器官[22][23],也缺乏呼吸系統循环系统、排泄系统和性腺,但可產生配子;嘴是腹中孔,通往胃腔,無肛门[22][23],排泄口與攝入食物的開口為同一個[24]

参考文献 编辑

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 Westblad, E. Xenoturbella bocki n. g., n. sp., a peculiar, primitive Turbellarian type. Arkiv för Zoologi瑞典语Arkiv för Zoologi. 1949, 1: 3–29. 
  2. ^ Zhang, Zhi-Qiang. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa (Magnolia Press). 2011-12-23, 3148: 1–237 [2021-06-16]. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.1. (原始内容于2015-12-22). 
  3. ^ 3.0 3.1 Bourlat, S.J.; Juliusdottir, T.; Lowe, C.J.; Freeman, R.; Aronowicz, J.; Kirschner, M.; Lander, E.S.; Thorndyke, M.; Nakano, H.; Kohn, A.B.; Heyland, A.; Moroz, L.L.; Copley, R.R. & Telford, M.J. Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida (PDF). Nature. 2006, 444 (7115): 85–88 [2021-06-16]. Bibcode:2006Natur.444...85B. PMID 17051155. S2CID 4366885. doi:10.1038/nature05241. (原始内容 (PDF)于2021-06-24). 
  4. ^ Tyler, S.; Artois, T.; Schilling, S.; Hooge, M. & Bush, L.F. (编). Xenoturbellida. World List of turbellarian worms: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. 2006–2021 [2021-08-10]. (原始内容于2021-08-10) –通过WoRMS. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 Nakano, Hiroaki; Miyazawa, Hideyuki; Maeno, Akiteru; Shiroishi, Toshihiko; Kakui, Keiichi; Koyanagi, Ryo; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Omori, Akihito & Kohtsuka, Hisanori. A new species of Xenoturbella from the western Pacific Ocean and the evolution of Xenoturbella. BMC Evolutionary Biology. 2017, 17 (1): 245. PMC 5733810 . doi:10.1186/s12862-017-1080-2 . 
  6. ^ Xenoturbella bocki Westblad, 1949. WoRMS. 2021 [2021-08-10]. (原始内容于2011-02-16). 
  7. ^ 7.0 7.1 Tyler, S.; Artois, T.; Schilling, S.; Hooge, M. & Bush, L.F. (编). Xenoturbella Westblad, 1949. World List of turbellarian worms: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. 2006–2021 [2021-08-10]. (原始内容于2021-03-23) –通过WoRMS. 
  8. ^ Norén, Michael & Jondelius, Ulf. Xenoturbella 's molluscan relatives. Nature. 1997, 390 (6655): 31–32. Bibcode:1997Natur.390...31N. S2CID 4426393. doi:10.1038/36242. 
  9. ^ Bourlat, Sarah J.; Nielsen, Claus; Lockyer, Anne E.; Littlewood, D. Timothy J. & Telford, Maximilian J. Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs. Nature. 2003, 424 (6951): 925–928. Bibcode:2003Natur.424..925B. PMID 12931184. S2CID 4413357. doi:10.1038/nature01851. 
  10. ^ Perseke, Marleen; Hankeln, Thomas; Weich, Bettina; Fritzsch, Guido; Stadler, Peter F.; Israelsson, Olle; Bernhard, Detlef & Schlegel, Martin. The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis. Theory in Biosciences. 2007-05-10, 126 (1): 35–42. PMID 18087755. S2CID 17065867. doi:10.1007/s12064-007-0007-7. 
  11. ^ Telford, M.J. Xenoturbellida: the fourth deuterostome phylum and the diet of worms. Genesis英语Genesis (journal). 2008, 46 (11): 580–586. PMID 18821586. S2CID 5379221. doi:10.1002/dvg.20414 . 
  12. ^ 12.0 12.1 12.2 Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, R.R.; Moroz, L.L.; Nakano, H.; Poustka, A.J.; Wallberg, A.; Peterson, K.J. & Telford, M.J. Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature. 2011, 470 (7333): 255–258. Bibcode:2011Natur.470..255P. PMC 4025995 . PMID 21307940. doi:10.1038/nature09676. 
  13. ^ Lundin, K. The epidermal ciliary rootlets of Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisited: new support for a possible kinship with the Acoelomorpha (Platyhelminthes). Zoologica Scripta英语Zoologica Scripta. 1998, 27 (3): 263–270. S2CID 85324766. doi:10.1111/j.1463-6409.1998.tb00440.x. 
  14. ^ Nakano, H.; Lundin, K.; Bourlat, S.J.; Telford, M.J.; Funch, P.; Nyengaard, J.R.; Obst, M. & Thorndyke, M.C. Xenoturbella bocki exhibits direct development with similarities to Acoelomorpha. Nature Communications. 2013, 4: 1537. Bibcode:2013NatCo...4.1537N. PMC 3586728 . PMID 23443565. doi:10.1038/ncomms2556 . 
  15. ^ Hejnol, A.; Obst, M.; Stamatakis, A.; Ott, M.; Rouse, G.W.; Edgecombe, G.D.; et al. Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. Proceedings of the Royal Society, Series B. 2009, 276 (1677): 4261–4270 [2021-06-21]. doi:10.1098/rspb.2009.0896. (原始内容于2021-05-05). 
  16. ^ Edgecombe, G.D.; Giribet, G.; Dunn, C.W.; Hejnol, A.; Kristensen, R.M.; Neves, R.C.; Rouse, G.W.; Worsaae, K. & Sørensen, M.V. Higher-level metazoan relationships: Recent progress and remaining questions. Organisms Diversity & Evolution. 2011, 11 (2): 151–172. S2CID 32169826. doi:10.1007/s13127-011-0044-4. 
  17. ^ 17.0 17.1 17.2 17.3 17.4 17.5 Rouse, Greg W.; Wilson, Nerida G.; Carvajal, Jose I. & Vrijenhoek, Robert C. New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha. Nature. 2016-02-03, 530 (7588): 94–97. Bibcode:2016Natur.530...94R. PMID 26842060. S2CID 3870574. doi:10.1038/nature16545. 
  18. ^ Cannon, Johanna T.; Vellutini, Bruno C.; Smith III, Julian; Ronquist, Frederik; Jondelius, Ulf & Hejnol, Andreas. Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. Nature. 2016-02-03, 530 (7588): 89–93 [2021-06-21]. Bibcode:2016Natur.530...89C. PMID 26842059. S2CID 205247296. doi:10.1038/nature16520. (原始内容于2021-04-10). 
  19. ^ Tyler, S.; Artois, T.; Schilling, S.; Hooge, M. & Bush, L.F. (编). Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999. World List of turbellarian worms: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. 2006–2021 [2021-08-10]. (原始内容于2021-03-21) –通过WoRMS. 
  20. ^ Newly discovered deep-sea worms, including one named 'churro,' could shed light on animal evolution. Los Angeles Times. 2016-02-05 [2020-02-13]. (原始内容于2021-06-28). 
  21. ^ Starr, Michelle. These Deep Sea Worms Without Butts Likely Haven't Evolved For Millions of Years. ScienceAlert英语ScienceAlert. [2020-02-13]. (原始内容于2021-06-24). 
  22. ^ 22.0 22.1 22.2 Israelsson, Olle. New light on the enigmatic Xenoturbella (phylum uncertain): ontogeny and phylogeny. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 1999, 266 (1421): 835–841. PMC 1689910 . doi:10.1098/rspb.1999.0713. 
  23. ^ 23.0 23.1 Giribet, Gonzalo & Edgecombe, Gregory D. The Invertebrate Tree of Life. Princeton, NJ: Princeton University Press. 2020-03-03: 88–89 [2021-06-16]. ISBN 978-0-691-17025-1. (原始内容于2021-07-07). 
  24. ^ McCafferty, Georgia. Deep-sea 'purple sock' provides clues to early life. CNN. 2016-02-04. (原始内容于2016-02-05). 

延伸閱讀 编辑

  • Haszprunar, G.; Rieger, R.M. & Schuchert, P. "Extant 'Problematica' within or near the Metazoa". Simonetta, A.M. & Conway Morris, S (编). The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. Cambridge, UK: Oxford University Press. 1991: 99–105. 
  • Kjeldsen, K. U.; Obst, M.; Nakano, H.; Funch, P. & Schramm, A. Two Types of Endosymbiotic Bacteria in the Enigmatic Marine Worm Xenoturbella bocki. Applied and Environmental Microbiology. 2010, 76 (8): 2657–2662. PMC 2849209 . PMID 20139320. doi:10.1128/aem.01092-09 . 

外部链接 编辑

异涡虫属, 拉丁名, xenoturbella, 是一类生活在海底的小型无脊椎动物, 身體構造極為簡單, 现被單獨歸至異無腔動物門下的異渦蟲亞門, xenoturbellida, 已得到公認的物种僅有六個, 分布於東北大西洋的欧洲近岸海域以及北太平洋的墨西哥, 美国和日本近岸海域, 2017年新發現的日本異渦蟲, xenoturbella, japonica, 科学分类界, 动物界, animalia门, 異無腔動物門, xenacoelomorpha亚门, 异涡虫亚门, xenoturbellida, bourl. 异涡虫属 拉丁名 Xenoturbella 是一类生活在海底的小型无脊椎动物 身體構造極為簡單 现被單獨歸至異無腔動物門下的異渦蟲亞門 Xenoturbellida 已得到公認的物种僅有六個 7 分布於東北大西洋的欧洲近岸海域以及北太平洋的墨西哥 美国和日本近岸海域 异涡虫属2017年新發現的日本異渦蟲 Xenoturbella japonica 5 科学分类界 动物界 Animalia门 異無腔動物門 Xenacoelomorpha亚门 异涡虫亚门 Xenoturbellida Bourlat et al 2006 3 4 科 异涡虫科 Xenoturbellidae Westblad 1949 1 属 异涡虫属 Xenoturbella Westblad 1949 1 2 模式種博克異渦蟲 Xenoturbella bocki Westblad 1949 1 6 其他种見正文1915年 瑞典动物学家西克斯滕 博克 瑞典文 Sixten Bock 在瑞典西海岸採集到已知的第一種異渦蟲的標本 但直到1949年才被瑞典动物学家埃纳尔 韦斯特布拉德 Einar Westblad 正式描述 韦斯特布拉德為紀念西克斯滕 博克 將該物種命名為博克異渦蟲 Xenoturbella bocki 1 目录 1 分类简史 2 下級分類 3 形态特征 4 参考文献 5 延伸閱讀 6 外部链接分类简史 编辑異渦蟲類自被發現以來 牠們在動物界中的系统发生位置便一直被認為是個未解之謎 早期的 DNA 分析表明異渦蟲与软体动物關系密切 8 但这可能是由於牠們以软体动物的卵為主食 從而导致大量软体动物的 DNA 混入其體內 9 2006年的相關研究將異渦蟲屬單獨置於一門 即異渦動物門 Xenoturbellida 作為後口動物的演化支暨步带动物的姐妹群 3 後續研究證實了該門是後口動物中的基底類群 10 11 或是步帶動物姐妹群 12 的觀點 然而 一些形態學特徵 例如上皮細胞的纖毛結構 顯示 異渦蟲和另一類存在疑問的動物 無腔動物有着緊密的關聯 13 對異渦蟲胚胎阶段的研究也顯示牠們為直接發育 無幼虫阶段 與無腔動物的發育模式近似 14 基於數百種蛋白质的分子研究最終揭示了一個由異渦蟲和無腔動物组成的单系群 15 12 16 被命名為異無腔動物門 Xenacoelomorpha 12 原本的异涡动物门隨之降級為亚门 異無腔動物的单系起源很快便被確認 但其系統發生位置是處於两侧对称动物基部還是後口動物基部一直未有答案 直到2016年 隨着基因和分类单元採樣的增加 兩項新的研究再次将異渦蟲作為異無腔動物門下無腔動物的姐妹群 并將異無腔動物門作為腎管動物 包括原口动物和後口動物 的姐妹群 亦即两侧对称动物中最為基礎的類群 17 18 異渦蟲屬在動物界中的系統發生位置 17 動物界 多孔动物门 Porifera 真后生动物 扁盘动物门 Placozoa 浮浪幼蟲樣動物 刺胞動物門 Cnidaria 两侧对称动物 異無腔動物門 異渦蟲屬 Xenoturbella 無腔動物亞門 Acoelomorpha Xenacoelomorpha 腎管動物 原口动物 蛻皮動物 Ecdysozoa 螺旋動物 Spiralia Protostomia 後口動物 步带动物 棘皮動物門 Echinodermata 半索动物门 Hemichordata Ambulacraria 脊索動物門 Chordata Deuterostomia Nephrozoa BilateriaPlanulozoa Eumetazoa Animalia 下級分類 编辑异涡虫属現有六個被普遍接受的物种 7 博克異渦蟲 Xenoturbella bocki Westblad 1949 韦斯特布拉德异涡虫 X westbladi Israelsson 1999 博克異渦蟲的異名 19 X churro Rouse Wilson Carvajal amp Vrijenhoek 2016 17 20 X hollandorum Rouse Wilson Carvajal amp Vrijenhoek 2016 X monstrosa Rouse Wilson Carvajal amp Vrijenhoek 2016 X profunda Rouse Wilson Carvajal amp Vrijenhoek 2016 日本異渦蟲 X japonica Nakano et al 2017 5 21 其中博克異渦蟲 韦斯特布拉德异涡虫 發現於瑞典 苏格兰 冰岛和挪威的北海沿岸 以及克罗地亚的亚得里亚海沿岸 22 日本異渦蟲發現於日本的西北太平洋沿岸 5 其餘四種異渦蟲發現於墨西哥的加利福尼亚湾和美国的蒙特雷湾 17 六種異渦蟲分為兩個演化支 分別棲息於淺海和深海 博克異渦蟲與 X hollandorum 體型較小 身長約4厘米 生存於水深650米以內的海域 二者與身长略超过5厘米 已知棲息深度不到560米的日本異渦蟲共同組成一個演化支 其他三個種 X churro X monstrosa 與 X profunda 體型較大 身長達到或超過10厘米 生存於1700 3700米以下的深水中 17 三者組成另一個演化支 異渦蟲屬的分支图 基於線粒體 DNA和蛋白質序列構建 17 5 異無腔動物門 异涡虫属 淺海異渦蟲 日本異渦蟲 X japonica 博克異渦蟲 X bocki X hollandorum 深海異渦蟲 X monstrosa X churro X profunda Xenoturbella 無腔動物亞門 Acoelomorpha Xenacoelomorpha 形态特征 编辑異渦蟲的身體呈兩側對稱 內部結構極為簡單 除平衡囊以外幾乎沒有真正的器官 22 23 也缺乏呼吸系統 循环系统 排泄系统和性腺 但可產生配子 嘴是腹中孔 通往胃腔 無肛门 22 23 排泄口與攝入食物的開口為同一個 24 参考文献 编辑 1 0 1 1 1 2 1 3 Westblad E Xenoturbella bocki n g n sp a peculiar primitive Turbellarian type Arkiv for Zoologi 瑞典语 Arkiv for Zoologi 1949 1 3 29 Zhang Zhi Qiang Animal biodiversity An outline of higher level classification and survey of taxonomic richness Zootaxa Magnolia Press 2011 12 23 3148 1 237 2021 06 16 doi 10 11646 zootaxa 3148 1 1 原始内容存档于2015 12 22 3 0 3 1 Bourlat S J Juliusdottir T Lowe C J Freeman R Aronowicz J Kirschner M Lander E S Thorndyke M Nakano H Kohn A B Heyland A Moroz L L Copley R R amp Telford M J Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida PDF Nature 2006 444 7115 85 88 2021 06 16 Bibcode 2006Natur 444 85B PMID 17051155 S2CID 4366885 doi 10 1038 nature05241 原始内容存档 PDF 于2021 06 24 Tyler S Artois T Schilling S Hooge M amp Bush L F 编 Xenoturbellida World List of turbellarian worms Acoelomorpha Catenulida Rhabditophora 2006 2021 2021 08 10 原始内容存档于2021 08 10 通过WoRMS 5 0 5 1 5 2 5 3 Nakano Hiroaki Miyazawa Hideyuki Maeno Akiteru Shiroishi Toshihiko Kakui Keiichi Koyanagi Ryo Kanda Miyuki Satoh Noriyuki Omori Akihito amp Kohtsuka Hisanori A new species of Xenoturbella from the western Pacific Ocean and the evolution of Xenoturbella BMC Evolutionary Biology 2017 17 1 245 PMC 5733810 nbsp doi 10 1186 s12862 017 1080 2 nbsp Xenoturbella bocki Westblad 1949 WoRMS 2021 2021 08 10 原始内容存档于2011 02 16 7 0 7 1 Tyler S Artois T Schilling S Hooge M amp Bush L F 编 Xenoturbella Westblad 1949 World List of turbellarian worms Acoelomorpha Catenulida Rhabditophora 2006 2021 2021 08 10 原始内容存档于2021 03 23 通过WoRMS Noren Michael amp Jondelius Ulf Xenoturbella s molluscan relatives Nature 1997 390 6655 31 32 Bibcode 1997Natur 390 31N S2CID 4426393 doi 10 1038 36242 Bourlat Sarah J Nielsen Claus Lockyer Anne E Littlewood D Timothy J amp Telford Maximilian J Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs Nature 2003 424 6951 925 928 Bibcode 2003Natur 424 925B PMID 12931184 S2CID 4413357 doi 10 1038 nature01851 Perseke Marleen Hankeln Thomas Weich Bettina Fritzsch Guido Stadler Peter F Israelsson Olle Bernhard Detlef amp Schlegel Martin The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki genomic architecture and phylogenetic analysis Theory in Biosciences 2007 05 10 126 1 35 42 PMID 18087755 S2CID 17065867 doi 10 1007 s12064 007 0007 7 Telford M J Xenoturbellida the fourth deuterostome phylum and the diet of worms Genesis 英语 Genesis journal 2008 46 11 580 586 PMID 18821586 S2CID 5379221 doi 10 1002 dvg 20414 nbsp 12 0 12 1 12 2 Philippe H Brinkmann H Copley R R Moroz L L Nakano H Poustka A J Wallberg A Peterson K J amp Telford M J Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella Nature 2011 470 7333 255 258 Bibcode 2011Natur 470 255P PMC 4025995 nbsp PMID 21307940 doi 10 1038 nature09676 Lundin K The epidermal ciliary rootlets of Xenoturbella bocki Xenoturbellida revisited new support for a possible kinship with the Acoelomorpha Platyhelminthes Zoologica Scripta 英语 Zoologica Scripta 1998 27 3 263 270 S2CID 85324766 doi 10 1111 j 1463 6409 1998 tb00440 x Nakano H Lundin K Bourlat S J Telford M J Funch P Nyengaard J R Obst M amp Thorndyke M C Xenoturbella bocki exhibits direct development with 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