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石蛾

石蛾,即毛翅目(Trichoptera),是一群具有水生幼虫和陆生成虫的昆虫。大约有14,500种被描述的物种,其中大部分可以根据成年口器分为完须亚目英语Integripalpia(Integripalpia)和环须亚目英语Annulipalpia(Annulipalpia)。 完须亚目的幼虫构建一个便携式外壳,以便在它们四处寻找食物时保护自己,而环须亚目的幼虫构建一个固定式外壳,它们留在里面等待食物来到它们身边。第三个小的亚目尖须亚目英语Spicipalpia(Spicipalpia)的分類地位仍不清楚,分子分析表明它可能不是单系的。成虫是小状昆虫,有两对毛状膜质翅膀。毛翅目与鳞翅目飞蛾蝴蝶)密切相关,它们的翅膀上有鳞片,这两个共同形成总目-类脉总目

毛翅目
化石时期:三叠纪–现代
科学分类
界: 动物界 Animalia
门: 节肢动物门 Arthropoda
纲: 昆虫纲 Insecta
–未分级– 双髁类 Dicondylia
亚纲: 有翅亞綱 Pterygota
演化支 伴翅类 Metapterygota
下纲: 新翅下纲 Neoptera
演化支 真变态类 Eumetabola
–未分级– 内生翅类 Endopterygota
总目: 蝎蛉总目 Panorpida
–未分级– 類脈類 Amphiesmenoptera
目: 毛翅目 Trichoptera
Kirby,1813

水生幼虫存在于各种各样的栖息地,如溪流河流湖泊池塘,春季渗漏和临时水域(春季池)[1]。许多物种的幼虫使用虫丝制作保护外壳,这些保护外壳通常用砾石、沙子及树枝,咬掉的植物碎片或其他碎片加强。幼虫表现出各种摄食策略,不同的物种是捕食者,叶子粉碎者,藻类食草动物或来自水体和底栖生物的颗粒的收集者。大多数成虫的寿命短暂,在成虫期它们不进食。

飞蝇钓中,人造蝇是模仿成虫,而幼虫和蛹则用作诱饵。常见和广泛的属例如钩翅石蛾属英语Helicopsyche(Helicopsyche)和纹石蛾属英语Hydropsyche(Hydropsyche)在这项运动中很重要。石蛾可用作生物指標,因为它们对水污染敏感并且足够大以便在现场进行评估水质。在艺术方面,法国艺术家休伯特·杜普拉特英语Hubert Duprat (Hubert Duprat) 的创作作品是为石蚕幼虫提供小颗粒金和宝石,让它们制作成装饰外壳。

进化和系统发育 编辑

 
立陶宛波罗的海琥珀英语Baltic amber中的始新世化石(44mya)

化石历史 编辑

在可追溯到三叠纪的岩石中发现了石蛾化石[2]。最大数量的化石遗骸是幼虫的外壳,它们由耐用的材料制成,保存良好。身体的化石非常罕见,最古老的是早期和中三叠世,大约2.3亿年前,翅膀是另一种化石来源[3]。在三叠纪期间,这个群体演变为具有完全水生幼虫的群体似乎已经发生了一段时间[4]。在巴西海洋沉积物中发现类似于石蛾幼虫外壳的化石可能会将这个的起源推到二叠纪早期[3]

演化 编辑

几乎所有的成虫都是陆生的,但它们的幼虫和蛹都是水生的。他们与几个远亲相关的群体共享这一特征,即蜻蜓蜉蝣目石蝇桤木草蛉[4]。所有这些群体的祖先都是陆地的,具有开放的气管系统,当它们进入水中以避免被捕食时,会为它们的水生幼虫趋同演化出不同类型的鳃[4]

目前世界上毛翅目已有45个14,500种物种被發表[5],但还有更多的种类仍有待被描述。大多数可以以成虫口器的基础上分为完须亚目或环须亚目。成虫的特征取决于两性的触肢,翼静脉和生殖器,后两个特征在不同的超科間的變異即很大,以至于亚目之间的差异并不明确[6]。环须亚目的幼体是蛓型若蟲(自由生活,良好的硬化若蟲,长腿掠食者与背腹扁平的身体和突出的口器)。完须亚目的幼体是多足若蟲(硬化不良的碎屑动物,除了胸腿外还有腹部前肢,永久性地生活在贴身的外壳中)[6] 。第三个亚目尖须亚目英语Spicipalpia的亲缘关系尚不清楚; 幼虫是自由生活的,没有任何外壳,而是用虫丝制造网状陷阱。

系統發生樹 编辑

進化樹英语Cladogram基于2008年一項DNA和蛋白质序列分析的研究繪製,顯示毛翅目與鳞翅目的親緣關係密切,兩者互為姐妹群,而双翅目長翅目則是與毛翅目親緣關係第二接近的類群[7][8][9][10]

内翅总目英语Endopterygota(Endopterygota)的一部分
吸吻总目(Antliophora)

双翅目(真蝇)  

長翅目(蝎蛉)  

雪蝎蛉科(雪蝎蛉)  

蚤目 (跳蚤)  

毛翅目 (石蛾)  

鳞翅目(飞蛾和蝴蝶)  

膜翅目(锯蝇,黄蜂,蚂蚁,蜜蜂)  

毛翅目内部類群的親緣關係演化樹,此圖基於2002年一項分析rDNA序列,核延伸因子基因的序列,以及线粒体细胞色素氧化酶的序列的分子系统发生学研究繪製。 完须亚目英语Integripalpia环须亚目英语Annulipalpia均為圖中的演化支,但尖须亚目英语Spicipalpia内類群的演化關係仍不清楚,有可能不是單系群[11]

毛翅目

环须亚目英语Annulipalpia (固定外壳制造者)

完须亚目英语Integripalpia(便携式外壳制造者)

"尖须亚目英语Spicipalpia" (並系群?)

下级分类 编辑

本科包括以下属:

  • Anomalopsychidae
  • Antipodoeciidae
  • Apataniidae
  • Atriplectididae
  • Baissoferidae
  • Barbarochthonidae
  • Beraeidae
  • Brachycentridae
  • Burmapsychidae
  • Calamoceratidae
  • Calocidae
  • Chathamiidae
  • Cladochoristidae
  • Coenoesucidae
  • Conoesucidae
  • Cretapsychidae
  • Dipseudopsidae
  • Dysoneuridae
  • Ecnomidae
  • Electralbertidae
  • Glossosmatidae
  • Glossosomatidae
  • 瘤石蛾科 Goeridae
  • Helicophidae
  • 钩翅石蛾科 Helicopsychidae
  • Hydrobiosidae
  • 纹石蛾科 Hydropsychidae
  • Hydropsychoidea
  • Hydroptilidae
  • Hydrosalpingidae
  • Kalophryganidae
  • Kambaitipsychidae
  • Kokiriidae
  • Lepidochlamidae
  • Lepidostomatidae
  • Leptoceridae
  • Limnephilidae
  • Limnocentropodidae
  • Limnophilidae
  • Molannidae
  • Necrotauliidae
  • Ningxiapsychidae
  • Odontoceridae
  • Oeconesidae
  • Ogmomyiidae
  • Petrothrincidae
  • Philopotamidae
  • Philorheithridae
  • Phryganeidae
  • Phryganopsychidae
  • Pisuliidae
  • Plectrotarsidae
  • Polycentropidae
  • Polycentropodidae
  • Prorhyacophilidae
  • Protobaikalopsychidae
  • Pseudoneureclipsidae
  • Psychomyidae
  • Psychomyiidae
  • Ptilocolepidae
  • 流石蛾科 Rhyacophilidae
  • Rhyacophiloidea
  • Rossianidae
  • Sericostomatidae
  • Stenopsychidae
  • Tasimiidae
  • Taymyrelectronidae
  • Terminoptysmatidae
  • Thremmatidae
  • Uenoidae
  • Vitimotauliidae
  • Xiphocentronidae
  • Yantarocentridae
科的地位未定的属:
  • Abacarioides Marlier, 1961
  • Achirocentra Marlier, 1961
  • Achorema Mosely, 1941
  • Acropsilopteryx Schmid, 1952
  • Acroptera Hwang, 1957
  • Acrunoecia Ulmer, 1907
  • Acrunoeciella Martynov, 1909
  • Adelomyia Ulmer, 1912
  • Adoptysma Novokshonov, 1994
  • Aerogaster Kolenati, 1858
  • Aetesis Wallengren, 1891
  • Afragapetus Mosely, 1939
  • Afritrichia Mosely, 1939
  • Allagapetus Martynov, 1936
  • Allegophylax Banks, 1916
  • Allotriogamatis Wallengren, 1891
  • Amathus Stephens, 1836
  • Amblypteryx Stephens, 1836
  • Amechanites Haupt, 1956
  • Amphipsychella Martynov, 1935
  • Amukia Martynov, 1935
  • Anabolioides Martynov, 1909
  • Anseriglossa Ross, 1956
  • Antarctopsyche Ulmer, 1907
  • Aopsyche Ross, 1938
  • Apatelia Wallengren, 1886
  • Apatelina Martynov, 1936
  • Apatidea McLachlan, 1874
  • Apolopsyche Banks, 1916
  • Aratrichia Mosely, 1948
  • Archapatania Martynov, 1935
  • Archotaulius Handlirsch, 1906
  • Arctopsychodes Ulmer, 1915
  • Argyrobothrus Barnard, 1934
  • Aristopsyche Tillyard, 1919
  • Asotocerus McLachlan, 1866
  • Aspatherium Kolenati, 1848
  • Astenophylodes Mosely, 1936
  • Astoplectron Banks, 1914
  • Astratodes Martynov, 1928
  • Astratus McLachlan, 1874
  • Athripsodina Kimmins, 1963
  • Atomyiella Tsuda, 1936
  • Atomyiodes Ulmer, 1911
  • Atopsaura Ross, 1953
  • Atopsychodes Mosely, 1949
  • Australomyia Schmid, 1950
  • Austrecnomina Korboot, 1964
  • Axiomaldia Melnitsky & Ivanov, 2020
  • Ayabeopsyche Tsuda, 1942
  • Badallus Navás, 1918
  • Baicalodes Martynov, 1924
  • Baliotrichia Ulmer, 1951
  • Bathytinodes Iwata, 1927
  • Bellendrona
  • Brachycentriella Iwata, 1927
  • Brethesella Navás, 1920
  • Caenotaulius Thomson, 1891
  • Calamodontus Botosaneanu & Wichard, 1983
  • Caldra Navás, 1924
  • Carpathopsyche Botosaneanu, 1952
  • Catadice McLachlan, 1880
  • Cathayamodus Gao et al., 2016
  • Celanopsyche Fischer, 1970
  • Ceylanopsyche Fischer, 1970
  • Chaetopterygella Martynov, 1916
  • Chaetotaulius Kolenati, 1848
  • Cheumatopsychodes Marlier, 1961
  • Chimarrhafra Lestage, 1936
  • Chimarrhodes Müller, 1887
  • Chloropsyche McLachlan, 1880
  • Colpomera McLachlan, 1862
  • Conchindusia Vyalov & Sakacheva, 1976
  • Conia McFarlane, 1956
  • Conuxia McFarlane, 1966
  • Coprindusia Ivanov, 2006
  • Cordillopsyche Banks, 1913
  • Crenogenes Imhoff, 1838
  • Cretahelicopsyche Wichard et al., 2018
  • Cretolype Ivanov, 2006
  • Crunobiella Martynov, 1928
  • Crunobiodes Martynov, 1928
  • Crunoeciella Ulmer, 1905
  • Cunia Navás, 1917
  • Cyllene Chambers, 1873
  • Desmotaulius Kolenati, 1848
  • Dicentropus Ulmer, 1905
  • Dilophia Kolenati, 1859
  • Dinogoerodes Martynov, 1928
  • Diploglossa Martynov, 1934
  • Dipseudopsodes Lestage, 1936
  • Doliocypta Banks, 1939
  • Dolochorema Banks, 1913
  • Dolophiliella Banks, 1930
  • Dophnea Wallengren, 1891
  • Dromophila Heyden, 1850
  • Ecnomiella Mosely, 1935
  • Ecnomodellina Ulmer, 1962
  • Ecnomodes Ulmer, 1911
  • Ecnopsyche Banks, 1914
  • Eoagapetus Martynov, 1934
  • Eocosraoecus Wiggins & Richardson, 1989
  • Eomystra Martynov, 1934
  • Eothremma Martynov, 1933
  • Episetodes Martynov, 1936
  • Eremopsyche Banks, 1901
  • Eruodes Martynov, 1913
  • Esperona Navás, 1915
  • Ethiopsyche Marlier, 1962
  • Eudinarthrum Martynov, 1913
  • Eustenace Banks, 1916
  • Ferghanopsyche Martuinov, 1937
  • Folindusia Berry, 1927
  • Friga Milne, 1934
  • Galta Navás, 1916
  • Gatlinia Ross, 1948
  • Glyphocentron Schmid, 1982
  • Goerinella Ulmer, 1915
  • Gynapatania Forsslund, 1942
  • Halesinus Ulmer, 1907
  • Haplosetina Navás, 1931
  • Heliconis Dziedzielewicz & Klapálek, 1908
  • Helictomerus McLachlan, 1865
  • Hemipterna McLachlan, 1874
  • Himalophanes Banks, 1940
  • Hoffmanseggia Kolenati, 1848
  • Homoeoplectron Ulmer, 1905
  • Hormocerus Kolenati, 1859
  • Hyalopsychodes Betten, 1909
  • Hydrocheumatopsyche Marlier, 1962
  • Hydropneuma Enderlein, 1929
  • Hydrorchestria Kolenati, 1848
  • Hylepsyche Banks, 1916
  • Hyperrhyacophila Döhler, 1950
  • Hypnotranus Wallengren, 1891
  • Hypochiona Wallengren, 1891
  • Hypodinarthrum Martynov, 1913
  • Hyporhyacophila Döhler, 1950
  • Ignasala Navás, 1932
  • Indodinarthrum Martynov, 1936
  • Isocentropus Navás, 1917
  • Javanotrichia Ulmer, 1951
  • Jyrvia Milne, 1934
  • Karaungira Novokshonov & Sukacheva, 1994
  • Karomana Schmid, 1993
  • Khandalina Navás, 1934
  • Kitagamia Iwata, 1927
  • Kizakia Iwata, 1927
  • Kubuneopsych Tsuda, 1942
  • Lagenopsyche Müller, 1879
  • Lamonganotrichia Ulmer, 1951
  • Lanagapetus Mosely, 1938
  • Lasiostoma Rambur, 1842
  • Leptocellodes Ulmer, 1911
  • Leptocerodes Lestage, 1936
  • Lithacodes Martynov, 1909
  • Litostola Wallengren, 1891
  • Macrotaulius Schmid, 1952
  • Madeophylax Huryn & Wallace, 1984
  • Madioxyethira Schmid, 1960
  • Marsupus Hagen, 1855
  • Mesocolepus Melnitsky & Ivanov, 2020
  • Mesopaduniella Lestage, 1926
  • Mesotaulius Handlirsch, 1906
  • Metadinarthrum Martynov, 1913
  • Metapsilopteryx Botosaneanu, 1957
  • Metarhyacophila Döhler, 1950
  • Molanneria Martynov, 1910
  • Molassoterrindusia Jäckel & Gregor, 2014
  • Monopseudopsis Walker, 1852
  • Mormonia Curtis, 1834
  • Mpuga Schmid, 1993
  • Muangpaipsyche Malicky & Silalom, 2012
  • Muroglossa Ross, 1956
  • Musarna Walker, 1860
  • Myanpsyche Wichard, 2021
  • Myspoleo Barnard, 1934
  • Naganagapetus Tsuda, 1942
  • Nais Brauer, 1857
  • Nais Rambur, 1842
  • Nanoagraylea Botosaneanu, 1995
  • Necropsis Hong, 1983
  • 线长角蛾属 Nematopogon Kolenati, 1858
  • Neoleptonema Ulmer, 1907
  • Neophryganea Martynov, 1924
  • Nesopsyche McLachlan, 1866
  • Ngoya Schmid, 1993
  • Noleca Mosely, 1939
  • Nolga Navás, 1930
  • Nolganema Navás, 1934
  • Notiomyia Banks, 1905
  • Nyctegersia Wallengren, 1891
  • Oeceotrichia Ulmer, 1951
  • Oecetodella Ulmer, 1930
  • Oecetodes Ulmer, 1907
  • Oeconessus McLachlan, 1862
  • Oestropsis Brauer, 1868
  • Oligoplectrodes Martynov, 1909
  • Olostomis Percheron, 1836
  • Oncocerus Kolenati, 1859
  • Oopterygia Martynov, 1930
  • Orthochlamys Montrouzier, 1864
  • Orthotrichiella Ulmer, 1951
  • Ostracindusia Vyalov, 1973
  • Oxydroptila Martynov, 1935
  • Oxytrichia Mosely, 1939
  • Paleodicella Sukatsheva, 2014
  • Paracnomina Kimmins, 1959
  • Paradinarthrum Martynov, 1913
  • Paraethaloptera Martynov, 1935
  • Paragapetus Banks, 1914
  • Paralenarchus Schmid, 1952
  • Parapatania Forsslund, 1942
  • Parapotamorites Martynov, 1935
  • Pararhyacophila Döhler, 1950
  • Pasirotrichia Ulmer, 1951
  • Pelindusia Vyalov & Sakacheva, 1976
  • Pellopsyche Banks, 1903
  • Petrotrichia Ulmer, 1910
  • Pettostomis Kolenati, 1859
  • Phanostoma Brauer, 1875
  • Philopotamopsis Iwata, 1927
  • Phryganeolitha Germar, 1813
  • Phryganomyia Banks, 1907
  • Piscindusia Jarzembowski, 1995
  • Placocentropus Schmid, 1955
  • Plecophlebus Cockerell, 1917
  • Plesiopsyche Navás, 1931
  • Plethotrichia Ulmer, 1951
  • Pleurograpta Wallengren, 1891
  • Podomacronema Banks, 1920
  • Polytrichia Sibley, 1926
  • Potamoryza Barnard, 1934
  • Potomaria Stephens, 1836
  • Praecosmoecus Martynov, 1914
  • Primerenca Navás, 1915
  • Prolenarchus Schmid, 1952
  • Propaduniella Lestage, 1926
  • Prosoponia Stephens, 1836
  • Prosrhyacophila Döhler, 1950
  • Protarra Ross, 1956
  • Protoclipsis Wichard, Müller & Fischer, 2022
  • Protoglossa Ross, 1956
  • Pseudagapetus McLachlan, 1879
  • Pseudohalesus Martynov, 1928
  • Pseudoleptocerus Ulmer, 1907
  • Pseudonema McLachlan, 1862
  • Pseudopotamorites Forsslund, 1936
  • Pseudosetodes Ulmer, 1905
  • Psiadosporus Wallengren, 1891
  • Psiloneura Banks, 1914
  • Psychomyiellina Lestage, 1926
  • Psychomyiodes Ulmer, 1922
  • Ptyopteryx Kolenati, 1848
  • Qinquania Hong, 1982
  • Quarelia Martynov, 1913
  • Quaria Milne, 1934
  • Quissa Milne, 1936
  • Rhamphocentron Schmid, 1982
  • Rheophylax Sibley, 1926
  • Rhyacophylax Müller, 1879
  • Rhynchorheithrus Schmid, 1964
  • Ripaeglossa Ross, 1956
  • Sanctipaulus Pinto, 1956
  • Saranganotrichia Ulmer, 1951
  • Secrindusia Vialov & Sukacheva, 1976
  • Seselpsyche Malicky, 1993
  • Setodellina Lestage, 1919
  • Setodina Banks, 1907
  • Sinion Barnard, 1934
  • Sinoglossa Ross, 1956
  • Sogdopsyche Martuinov, 1937
  • Sortosella Sukatcheva, 2004
  • Spathidopteryx Kolenati, 1848
  • Sperotrichia Marlier, 1978
  • Sphagocentron Schmid, 1982
  • Spilotaulius Thomson, 1891
  • Stasiasmus McLachlan, 1880
  • Stathmophorus Kolenati, 1848
  • Stenophyliella Mosely, 1936
  • Stenophylina Mosely, 1936
  • Sumatronotrichia Ulmer, 1951
  • Synagotrichia Ulmer, 1951
  • Synaptopsyche Ulmer, 1951
  • Tagapetus Ross, 1951
  • Terrindusia Vialov, 1973
  • Tetracentron Brauer, 1865
  • Thylakion Barnard, 1934
  • Tinodes Stephens, 1829
  • Tobikera Matsumura, 1931
  • Trawaspsyche Malicky, 2004
  • Triassopsyche Tillyard, 1917
  • Trichophila Kimmins, 1952
  • Trichophylax Mosely, 1936
  • Trichopterella Cockerell, 1924
  • Trichostoma Pictet, 1834
  • Tuanwangica Zhang, 1985
  • Turanopsyche Martuinov, 1937
  • Uenotrichia Tsuda, 1942
  • Ulmeria Navás, 1918
  • Ventrarma Navás, 1924
  • Veteropsyche Botosaneanu, Johnson & Dillon, 1998
  • Vigarrha Navás, 1922
  • Xinjiangia Hong, 1983
  • Xirocentron Schmid, 1982
  • Xylophthoron Hagen, 1864
  • Ymymia Milne, 1934
  • Yrula Milne, 1934
  • Zelobiosella Mosely, 1953
  • Zelomyia McFarlane, 1956

分布 编辑

石蛾遍布全球,在更温暖的地区更加多样化。它们与淡水水体有关,幼虫存在于湖泊,池塘,河流,溪流和其他水体中[12]。陆地石蛾(Enoicyla pusilla)則生活在森林地面的潮湿的底部。在英国,它们生活在位于伍斯特郡及其周围的橡树林中。

生态 编辑

石蚕(石蛾幼虫)在水下的栖息地

石蛾幼虫(石蚕)在淡水栖息地的所有饲养行会都可以被找到。大多数早期幼虫和一些晚期幼虫都是收集者-聚集者,从底栖生物中拾取有机物碎片。其他物种是收集者-过滤者,使用丝网或腿上的毛发从水中筛分有机颗粒。有些物种是刮食者,以阳光下的水下物体上生长的藻类和其他附生生物为食。其他的是碎片食草动物,从活植物材料中咀嚼碎片,而其他物种则是吃碎木屑,啃烂木头或咀嚼已被细菌和真菌预处理过的枯叶; 后一组的大部分营养素来自吃细菌和真菌。掠食性物种要么主动捕猎它们的猎物,通常是其他昆虫,小甲壳类动物和蠕虫,要么等待粗心的无脊椎动物过于接近。少数物种在死亡动物或鱼类上机会性地进食,一些長角石蛾科(Leptoceridae)的幼虫以淡水海绵为食[13]

像蜉蝣、石蝇和蜻蜓,但在较小程度上,石蛾是良好水质的指标; 它们死于有被污染水的溪流[14]。 它们是食物网的重要组成部分,幼虫和成虫都被许多鱼吃掉。新孵出的成虫特别容易受到影响,因为它从蛹中出来后会挣扎到水面,并且它会晾干它的翅膀。鱼类发现这些新成虫很容易吃掉,而且在一年中的正确时间可以模仿它们当作垂钓者的钓鱼鱼铒[15]

成虫阶段的石蛾可能只存活几个星期; 许多物种成虫不会进食并在繁殖后很快死亡,但已知一些物种以花蜜为食[16]。 有翅昆虫是夜间活动的,为夜间飞行的鸟类、蝙蝠、小型哺乳动物、两栖动物和节肢动物提供食物。幼虫阶段持续时间更长,通常持续一年或更长时间,并对环境产生更大的影响[17]

水下建筑师 编辑

外壳 编辑

石蛾以其幼虫创造的便携式外壳而闻名。大约有三十个科,完须亚目英语Integripalpia成员,采取这种策略。这些幼虫吃碎屑,大部分腐烂的植物材料,它们进食的腐烂叶子碎片倾向于积聚在空洞中,在缓慢移动的溪流中,石块,和树根后面。这些外壳在幼虫前往这些资源之间时为其提供保护[18]

该外壳是由丝绸制成的管状结构,由幼虫口附近的唾液腺分泌,并在卵孵化后不久开始。根据幼虫的基因构成,可以在其结构,材料的性质和设计中加入各种增强物; 这意味着石蛾幼虫可以从它们的外壳被辨认到科的水平,甚至属的水平。使用的材料包括沙粒,较大的岩石碎片,树皮,枝条,叶子,种子和软体动物外壳。它们整齐地排列并粘在丝质管的外表面上。随着幼虫的生长,在前面添加了更多的材料,幼虫可以在管中转动并修剪后端,使其不会沿着基底(substrate)拖动[18]

石蛾外壳在两端开放,幼虫通过后端抽吸含氧水,流过鳃,并将其从更宽的前端泵出。幼虫在管内移动,这有助于保持水流; 水的氧含量越低,幼虫需要的活性越高。这种机制使得石蛾幼虫能够生活在氧含量过低的水域中,在那里的水中含氧量都难以支持石蝇和蜉蝣幼虫[16]

发育和形态 编辑

石蛾幼虫是水生的,在腹部下面有六对气管鳃。尽管有些物种的雌性进入水中选择地点,但是在出现的树枝或植被或水面上将卵放在水面上。虽然大多数物种产卵,但Triplectides属中的一些是卵胎生的。有些物种在陆地上产卵,虽然大多数与淡水有关,但一些像Symphitoneuria被发现沿海咸水中。 Philanisus plebeius雌性产卵进入潮间海星的体腔[19]。 幼虫长且大致呈圆柱状,与鳞翅目非常相似但缺乏前肢[19]。在携带外壳的物种中,头部受到重度的硬化,而腹部则是柔软的; 触角很短,口器适合咬。通常十个腹部区段中的每一个都具有一对具有单个跗关节的腿。在带外壳的物种中,第一段带有三个乳突,一个在上面,两个在两侧,它们将幼虫锚在管子的中心。

参考资料 编辑

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外部链接 编辑

  • (英文) - 在亚利桑那州的一些非常有趣的石蛾物种的视频。
  • (英文)石蛾和飞钓 (页面存档备份,存于互联网档案馆) - 照片,有限的物种生活史描述。
  • (英文)石蛾成虫和石蛾幼虫 (页面存档备份,存于互联网档案馆) — 诊断照片和信息

石蛾, 即毛翅目, trichoptera, 是一群具有水生幼虫和陆生成虫的昆虫, 大约有14, 500种被描述的物种, 其中大部分可以根据成年口器分为完须亚目, 英语, integripalpia, integripalpia, 和环须亚目, 英语, annulipalpia, annulipalpia, 完须亚目的幼虫构建一个便携式外壳, 以便在它们四处寻找食物时保护自己, 而环须亚目的幼虫构建一个固定式外壳, 它们留在里面等待食物来到它们身边, 第三个小的亚目尖须亚目, 英语, spicipalpia, sp. 石蛾 即毛翅目 Trichoptera 是一群具有水生幼虫和陆生成虫的昆虫 大约有14 500种被描述的物种 其中大部分可以根据成年口器分为完须亚目 英语 Integripalpia Integripalpia 和环须亚目 英语 Annulipalpia Annulipalpia 完须亚目的幼虫构建一个便携式外壳 以便在它们四处寻找食物时保护自己 而环须亚目的幼虫构建一个固定式外壳 它们留在里面等待食物来到它们身边 第三个小的亚目尖须亚目 英语 Spicipalpia Spicipalpia 的分類地位仍不清楚 分子分析表明它可能不是单系的 成虫是小蛾状昆虫 有两对毛状膜质翅膀 毛翅目与鳞翅目 飞蛾和蝴蝶 密切相关 它们的翅膀上有鳞片 这两个目共同形成总目 类脉总目 毛翅目 化石时期 三叠纪 现代 PreYe Ye O S D C P T J K Pg N科学分类界 动物界 Animalia门 节肢动物门 Arthropoda纲 昆虫纲 Insecta 未分级 双髁类 Dicondylia亚纲 有翅亞綱 Pterygota演化支 伴翅类 Metapterygota下纲 新翅下纲 Neoptera演化支 真变态类 Eumetabola 未分级 内生翅类 Endopterygota总目 蝎蛉总目 Panorpida 未分级 類脈類 Amphiesmenoptera目 毛翅目 Trichoptera Kirby 1813水生幼虫存在于各种各样的栖息地 如溪流 河流 湖泊 池塘 春季渗漏和临时水域 春季池 1 许多物种的幼虫使用虫丝制作保护外壳 这些保护外壳通常用砾石 沙子及树枝 咬掉的植物碎片或其他碎片加强 幼虫表现出各种摄食策略 不同的物种是捕食者 叶子粉碎者 藻类食草动物或来自水体和底栖生物的颗粒的收集者 大多数成虫的寿命短暂 在成虫期它们不进食 在飞蝇钓中 人造蝇是模仿成虫 而幼虫和蛹则用作诱饵 常见和广泛的属例如钩翅石蛾属 英语 Helicopsyche Helicopsyche 和纹石蛾属 英语 Hydropsyche Hydropsyche 在这项运动中很重要 石蛾可用作生物指標 因为它们对水污染敏感并且足够大以便在现场进行评估水质 在艺术方面 法国艺术家休伯特 杜普拉特 英语 Hubert Duprat Hubert Duprat 的创作作品是为石蚕幼虫提供小颗粒金和宝石 让它们制作成装饰外壳 目录 1 进化和系统发育 1 1 化石历史 1 2 演化 2 系統發生樹 3 下级分类 4 分布 5 生态 6 水下建筑师 6 1 外壳 7 发育和形态 8 参考资料 9 外部链接进化和系统发育 编辑 nbsp 立陶宛波罗的海琥珀 英语 Baltic amber 中的始新世化石 44mya 化石历史 编辑 在可追溯到三叠纪的岩石中发现了石蛾化石 2 最大数量的化石遗骸是幼虫的外壳 它们由耐用的材料制成 保存良好 身体的化石非常罕见 最古老的是早期和中三叠世 大约2 3亿年前 翅膀是另一种化石来源 3 在三叠纪期间 这个群体演变为具有完全水生幼虫的群体似乎已经发生了一段时间 4 在巴西海洋沉积物中发现类似于石蛾幼虫外壳的化石可能会将这个目的起源推到二叠纪早期 3 演化 编辑 几乎所有的成虫都是陆生的 但它们的幼虫和蛹都是水生的 他们与几个远亲相关的群体共享这一特征 即蜻蜓 蜉蝣目 石蝇 桤木和草蛉 4 所有这些群体的祖先都是陆地的 具有开放的气管系统 当它们进入水中以避免被捕食时 会为它们的水生幼虫趋同演化出不同类型的鳃 4 目前世界上毛翅目已有45个科14 500种物种被發表 5 但还有更多的种类仍有待被描述 大多数可以以成虫口器的基础上分为完须亚目或环须亚目 成虫的特征取决于两性的触肢 翼静脉和生殖器 后两个特征在不同的超科間的變異即很大 以至于亚目之间的差异并不明确 6 环须亚目的幼体是蛓型若蟲 自由生活 良好的硬化若蟲 长腿掠食者与背腹扁平的身体和突出的口器 完须亚目的幼体是多足若蟲 硬化不良的碎屑动物 除了胸腿外还有腹部前肢 永久性地生活在贴身的外壳中 6 第三个亚目尖须亚目 英语 Spicipalpia 的亲缘关系尚不清楚 幼虫是自由生活的 没有任何外壳 而是用虫丝制造网状陷阱 系統發生樹 编辑此進化樹 英语 Cladogram 基于2008年一項DNA和蛋白质序列分析的研究繪製 顯示毛翅目與鳞翅目的親緣關係密切 兩者互為姐妹群 而双翅目和長翅目則是與毛翅目親緣關係第二接近的類群 7 8 9 10 内翅总目 英语 Endopterygota Endopterygota 的一部分 吸吻总目 Antliophora 双翅目 真蝇 nbsp 長翅目 蝎蛉 nbsp 雪蝎蛉科 雪蝎蛉 nbsp 蚤目 跳蚤 nbsp 毛翅目 石蛾 nbsp 鳞翅目 飞蛾和蝴蝶 nbsp 膜翅目 锯蝇 黄蜂 蚂蚁 蜜蜂 nbsp 毛翅目内部類群的親緣關係演化樹 此圖基於2002年一項分析rDNA序列 核延伸因子基因的序列 以及线粒体细胞色素氧化酶的序列的分子系统发生学研究繪製 完须亚目 英语 Integripalpia 和环须亚目 英语 Annulipalpia 均為圖中的演化支 但尖须亚目 英语 Spicipalpia 内類群的演化關係仍不清楚 有可能不是單系群 11 毛翅目 环须亚目 英语 Annulipalpia 固定外壳制造者 完须亚目 英语 Integripalpia 便携式外壳制造者 尖须亚目 英语 Spicipalpia 並系群 下级分类 编辑本科包括以下属 AnomalopsychidaeAntipodoeciidaeApataniidaeAtriplectididaeBaissoferidaeBarbarochthonidaeBeraeidaeBrachycentridaeBurmapsychidaeCalamoceratidaeCalocidaeChathamiidaeCladochoristidaeCoenoesucidaeConoesucidaeCretapsychidaeDipseudopsidaeDysoneuridaeEcnomidaeElectralbertidaeGlossosmatidaeGlossosomatidae瘤石蛾科 GoeridaeHelicophidae钩翅石蛾科 HelicopsychidaeHydrobiosidae纹石蛾科 HydropsychidaeHydropsychoideaHydroptilidaeHydrosalpingidaeKalophryganidaeKambaitipsychidaeKokiriidaeLepidochlamidaeLepidostomatidaeLeptoceridaeLimnephilidaeLimnocentropodidaeLimnophilidaeMolannidaeNecrotauliidaeNingxiapsychidaeOdontoceridaeOeconesidaeOgmomyiidaePetrothrincidaePhilopotamidaePhilorheithridaePhryganeidaePhryganopsychidaePisuliidaePlectrotarsidaePolycentropidaePolycentropodidaeProrhyacophilidaeProtobaikalopsychidaePseudoneureclipsidaePsychomyidaePsychomyiidaePtilocolepidae流石蛾科 RhyacophilidaeRhyacophiloideaRossianidaeSericostomatidaeStenopsychidaeTasimiidaeTaymyrelectronidaeTerminoptysmatidaeThremmatidaeUenoidaeVitimotauliidaeXiphocentronidaeYantarocentridae科的地位未定的属 Abacarioides Marlier 1961Achirocentra Marlier 1961Achorema Mosely 1941Acropsilopteryx Schmid 1952Acroptera Hwang 1957Acrunoecia Ulmer 1907Acrunoeciella Martynov 1909Adelomyia Ulmer 1912Adoptysma Novokshonov 1994Aerogaster Kolenati 1858Aetesis Wallengren 1891Afragapetus Mosely 1939Afritrichia Mosely 1939Allagapetus Martynov 1936Allegophylax Banks 1916Allotriogamatis Wallengren 1891Amathus Stephens 1836Amblypteryx Stephens 1836Amechanites Haupt 1956Amphipsychella Martynov 1935Amukia Martynov 1935Anabolioides Martynov 1909Anseriglossa Ross 1956Antarctopsyche Ulmer 1907Aopsyche Ross 1938Apatelia Wallengren 1886Apatelina Martynov 1936Apatidea McLachlan 1874Apolopsyche Banks 1916Aratrichia Mosely 1948Archapatania Martynov 1935Archotaulius Handlirsch 1906Arctopsychodes Ulmer 1915Argyrobothrus Barnard 1934Aristopsyche Tillyard 1919Asotocerus McLachlan 1866Aspatherium Kolenati 1848Astenophylodes Mosely 1936Astoplectron Banks 1914Astratodes Martynov 1928Astratus McLachlan 1874Athripsodina Kimmins 1963Atomyiella Tsuda 1936Atomyiodes Ulmer 1911Atopsaura Ross 1953Atopsychodes Mosely 1949Australomyia Schmid 1950Austrecnomina Korboot 1964Axiomaldia Melnitsky amp Ivanov 2020Ayabeopsyche Tsuda 1942Badallus Navas 1918Baicalodes Martynov 1924Baliotrichia Ulmer 1951Bathytinodes Iwata 1927BellendronaBrachycentriella Iwata 1927Brethesella Navas 1920Caenotaulius Thomson 1891Calamodontus Botosaneanu amp Wichard 1983Caldra Navas 1924Carpathopsyche Botosaneanu 1952Catadice McLachlan 1880Cathayamodus Gao et al 2016Celanopsyche Fischer 1970Ceylanopsyche Fischer 1970Chaetopterygella Martynov 1916Chaetotaulius Kolenati 1848Cheumatopsychodes Marlier 1961Chimarrhafra Lestage 1936Chimarrhodes Muller 1887Chloropsyche McLachlan 1880Colpomera McLachlan 1862Conchindusia Vyalov amp Sakacheva 1976Conia McFarlane 1956Conuxia McFarlane 1966Coprindusia Ivanov 2006Cordillopsyche Banks 1913Crenogenes Imhoff 1838Cretahelicopsyche Wichard et al 2018Cretolype Ivanov 2006Crunobiella Martynov 1928Crunobiodes Martynov 1928Crunoeciella Ulmer 1905Cunia Navas 1917Cyllene Chambers 1873Desmotaulius Kolenati 1848Dicentropus Ulmer 1905Dilophia Kolenati 1859Dinogoerodes Martynov 1928Diploglossa Martynov 1934Dipseudopsodes Lestage 1936Doliocypta Banks 1939Dolochorema Banks 1913Dolophiliella Banks 1930Dophnea Wallengren 1891Dromophila Heyden 1850Ecnomiella Mosely 1935Ecnomodellina Ulmer 1962Ecnomodes Ulmer 1911Ecnopsyche Banks 1914Eoagapetus Martynov 1934Eocosraoecus Wiggins amp Richardson 1989Eomystra Martynov 1934Eothremma Martynov 1933Episetodes Martynov 1936Eremopsyche Banks 1901Eruodes Martynov 1913Esperona Navas 1915Ethiopsyche Marlier 1962Eudinarthrum Martynov 1913Eustenace Banks 1916Ferghanopsyche Martuinov 1937Folindusia Berry 1927Friga Milne 1934Galta Navas 1916Gatlinia Ross 1948Glyphocentron Schmid 1982Goerinella Ulmer 1915Gynapatania Forsslund 1942Halesinus Ulmer 1907Haplosetina Navas 1931Heliconis Dziedzielewicz amp Klapalek 1908Helictomerus McLachlan 1865Hemipterna McLachlan 1874Himalophanes Banks 1940Hoffmanseggia Kolenati 1848Homoeoplectron Ulmer 1905Hormocerus Kolenati 1859Hyalopsychodes Betten 1909Hydrocheumatopsyche Marlier 1962Hydropneuma Enderlein 1929Hydrorchestria Kolenati 1848Hylepsyche Banks 1916Hyperrhyacophila Dohler 1950Hypnotranus Wallengren 1891Hypochiona Wallengren 1891Hypodinarthrum Martynov 1913Hyporhyacophila Dohler 1950Ignasala Navas 1932Indodinarthrum Martynov 1936Isocentropus Navas 1917Javanotrichia Ulmer 1951Jyrvia Milne 1934Karaungira Novokshonov amp Sukacheva 1994Karomana Schmid 1993Khandalina Navas 1934Kitagamia Iwata 1927Kizakia Iwata 1927Kubuneopsych Tsuda 1942Lagenopsyche Muller 1879Lamonganotrichia Ulmer 1951Lanagapetus Mosely 1938Lasiostoma Rambur 1842Leptocellodes Ulmer 1911Leptocerodes Lestage 1936Lithacodes Martynov 1909Litostola Wallengren 1891Macrotaulius Schmid 1952Madeophylax Huryn amp Wallace 1984Madioxyethira Schmid 1960Marsupus Hagen 1855Mesocolepus Melnitsky amp Ivanov 2020Mesopaduniella Lestage 1926Mesotaulius Handlirsch 1906Metadinarthrum Martynov 1913Metapsilopteryx Botosaneanu 1957Metarhyacophila Dohler 1950Molanneria Martynov 1910Molassoterrindusia Jackel amp Gregor 2014Monopseudopsis Walker 1852Mormonia Curtis 1834Mpuga Schmid 1993Muangpaipsyche Malicky amp Silalom 2012Muroglossa Ross 1956Musarna Walker 1860Myanpsyche Wichard 2021Myspoleo Barnard 1934Naganagapetus Tsuda 1942Nais Brauer 1857Nais Rambur 1842Nanoagraylea Botosaneanu 1995Necropsis Hong 1983线长角蛾属 Nematopogon Kolenati 1858Neoleptonema Ulmer 1907Neophryganea Martynov 1924Nesopsyche McLachlan 1866Ngoya Schmid 1993Noleca Mosely 1939Nolga Navas 1930Nolganema Navas 1934Notiomyia Banks 1905Nyctegersia Wallengren 1891Oeceotrichia Ulmer 1951Oecetodella Ulmer 1930Oecetodes Ulmer 1907Oeconessus McLachlan 1862Oestropsis Brauer 1868Oligoplectrodes Martynov 1909Olostomis Percheron 1836Oncocerus Kolenati 1859Oopterygia Martynov 1930Orthochlamys Montrouzier 1864Orthotrichiella Ulmer 1951Ostracindusia Vyalov 1973Oxydroptila Martynov 1935Oxytrichia Mosely 1939Paleodicella Sukatsheva 2014Paracnomina Kimmins 1959Paradinarthrum Martynov 1913Paraethaloptera Martynov 1935Paragapetus Banks 1914Paralenarchus Schmid 1952Parapatania Forsslund 1942Parapotamorites Martynov 1935Pararhyacophila Dohler 1950Pasirotrichia Ulmer 1951Pelindusia Vyalov amp Sakacheva 1976Pellopsyche Banks 1903Petrotrichia Ulmer 1910Pettostomis Kolenati 1859Phanostoma Brauer 1875Philopotamopsis Iwata 1927Phryganeolitha Germar 1813Phryganomyia Banks 1907Piscindusia Jarzembowski 1995Placocentropus Schmid 1955Plecophlebus Cockerell 1917Plesiopsyche Navas 1931Plethotrichia Ulmer 1951Pleurograpta Wallengren 1891Podomacronema Banks 1920Polytrichia Sibley 1926Potamoryza Barnard 1934Potomaria Stephens 1836Praecosmoecus Martynov 1914Primerenca Navas 1915Prolenarchus Schmid 1952Propaduniella Lestage 1926Prosoponia Stephens 1836Prosrhyacophila Dohler 1950Protarra Ross 1956Protoclipsis Wichard Muller amp Fischer 2022Protoglossa Ross 1956Pseudagapetus McLachlan 1879Pseudohalesus Martynov 1928Pseudoleptocerus Ulmer 1907Pseudonema McLachlan 1862Pseudopotamorites Forsslund 1936Pseudosetodes Ulmer 1905Psiadosporus Wallengren 1891Psiloneura Banks 1914Psychomyiellina Lestage 1926Psychomyiodes Ulmer 1922Ptyopteryx Kolenati 1848Qinquania Hong 1982Quarelia Martynov 1913Quaria Milne 1934Quissa Milne 1936Rhamphocentron Schmid 1982Rheophylax Sibley 1926Rhyacophylax Muller 1879Rhynchorheithrus Schmid 1964Ripaeglossa Ross 1956Sanctipaulus Pinto 1956Saranganotrichia Ulmer 1951Secrindusia Vialov amp Sukacheva 1976Seselpsyche Malicky 1993Setodellina Lestage 1919Setodina Banks 1907Sinion Barnard 1934Sinoglossa Ross 1956Sogdopsyche Martuinov 1937Sortosella Sukatcheva 2004Spathidopteryx Kolenati 1848Sperotrichia Marlier 1978Sphagocentron Schmid 1982Spilotaulius Thomson 1891Stasiasmus McLachlan 1880Stathmophorus Kolenati 1848Stenophyliella Mosely 1936Stenophylina Mosely 1936Sumatronotrichia Ulmer 1951Synagotrichia Ulmer 1951Synaptopsyche Ulmer 1951Tagapetus Ross 1951Terrindusia Vialov 1973Tetracentron Brauer 1865Thylakion Barnard 1934Tinodes Stephens 1829Tobikera Matsumura 1931Trawaspsyche Malicky 2004Triassopsyche Tillyard 1917Trichophila Kimmins 1952Trichophylax Mosely 1936Trichopterella Cockerell 1924Trichostoma Pictet 1834Tuanwangica Zhang 1985Turanopsyche Martuinov 1937Uenotrichia Tsuda 1942Ulmeria Navas 1918Ventrarma Navas 1924Veteropsyche Botosaneanu Johnson amp Dillon 1998Vigarrha Navas 1922Xinjiangia Hong 1983Xirocentron Schmid 1982Xylophthoron Hagen 1864Ymymia Milne 1934Yrula Milne 1934Zelobiosella Mosely 1953Zelomyia McFarlane 1956分布 编辑石蛾遍布全球 在更温暖的地区更加多样化 它们与淡水水体有关 幼虫存在于湖泊 池塘 河流 溪流和其他水体中 12 陆地石蛾 Enoicyla pusilla 則生活在森林地面的潮湿的底部 在英国 它们生活在位于伍斯特郡及其周围的橡树林中 生态 编辑 source source source source source 石蚕 石蛾幼虫 在水下的栖息地石蛾幼虫 石蚕 在淡水栖息地的所有饲养行会都可以被找到 大多数早期幼虫和一些晚期幼虫都是收集者 聚集者 从底栖生物中拾取有机物碎片 其他物种是收集者 过滤者 使用丝网或腿上的毛发从水中筛分有机颗粒 有些物种是刮食者 以阳光下的水下物体上生长的藻类和其他附生生物为食 其他的是碎片食草动物 从活植物材料中咀嚼碎片 而其他物种则是吃碎木屑 啃烂木头或咀嚼已被细菌和真菌预处理过的枯叶 后一组的大部分营养素来自吃细菌和真菌 掠食性物种要么主动捕猎它们的猎物 通常是其他昆虫 小甲壳类动物和蠕虫 要么等待粗心的无脊椎动物过于接近 少数物种在死亡动物或鱼类上机会性地进食 一些長角石蛾科 Leptoceridae 的幼虫以淡水海绵为食 13 像蜉蝣 石蝇和蜻蜓 但在较小程度上 石蛾是良好水质的指标 它们死于有被污染水的溪流 14 它们是食物网的重要组成部分 幼虫和成虫都被许多鱼吃掉 新孵出的成虫特别容易受到影响 因为它从蛹中出来后会挣扎到水面 并且它会晾干它的翅膀 鱼类发现这些新成虫很容易吃掉 而且在一年中的正确时间可以模仿它们当作垂钓者的钓鱼鱼铒 15 成虫阶段的石蛾可能只存活几个星期 许多物种成虫不会进食并在繁殖后很快死亡 但已知一些物种以花蜜为食 16 有翅昆虫是夜间活动的 为夜间飞行的鸟类 蝙蝠 小型哺乳动物 两栖动物和节肢动物提供食物 幼虫阶段持续时间更长 通常持续一年或更长时间 并对环境产生更大的影响 17 nbsp 石蚕织的巢穴 nbsp 石蚕用碎石织的巢穴水下建筑师 编辑外壳 编辑 石蛾以其幼虫创造的便携式外壳而闻名 大约有三十个科 完须亚目 英语 Integripalpia 成员 采取这种策略 这些幼虫吃碎屑 大部分腐烂的植物材料 它们进食的腐烂叶子碎片倾向于积聚在空洞中 在缓慢移动的溪流中 石块 和树根后面 这些外壳在幼虫前往这些资源之间时为其提供保护 18 该外壳是由丝绸制成的管状结构 由幼虫口附近的唾液腺分泌 并在卵孵化后不久开始 根据幼虫的基因构成 可以在其结构 材料的性质和设计中加入各种增强物 这意味着石蛾幼虫可以从它们的外壳被辨认到科的水平 甚至属的水平 使用的材料包括沙粒 较大的岩石碎片 树皮 枝条 叶子 种子和软体动物外壳 它们整齐地排列并粘在丝质管的外表面上 随着幼虫的生长 在前面添加了更多的材料 幼虫可以在管中转动并修剪后端 使其不会沿着基底 substrate 拖动 18 石蛾外壳在两端开放 幼虫通过后端抽吸含氧水 流过鳃 并将其从更宽的前端泵出 幼虫在管内移动 这有助于保持水流 水的氧含量越低 幼虫需要的活性越高 这种机制使得石蛾幼虫能够生活在氧含量过低的水域中 在那里的水中含氧量都难以支持石蝇和蜉蝣幼虫 16 nbsp 幼虫的便携式外壳 由碎石组成 nbsp 幼虫用植物材料制成的外壳 nbsp 沼石蛾科 Limnephilidae 幼虫的外壳由咬下的植物碎片组成 nbsp 一種沼石蛾 英语 Limnephilus Limnephilus flavicornis 以蜗牛壳制成的外壳发育和形态 编辑石蛾幼虫是水生的 在腹部下面有六对气管鳃 尽管有些物种的雌性进入水中选择地点 但是在出现的树枝或植被或水面上将卵放在水面上 虽然大多数物种产卵 但Triplectides属中的一些是卵胎生的 有些物种在陆地上产卵 虽然大多数与淡水有关 但一些像Symphitoneuria被发现沿海咸水中 Philanisus plebeius雌性产卵进入潮间海星的体腔 19 幼虫长且大致呈圆柱状 与鳞翅目非常相似但缺乏前肢 19 在携带外壳的物种中 头部受到重度的硬化 而腹部则是柔软的 触角很短 口器适合咬 通常十个腹部区段中的每一个都具有一对具有单个跗关节的腿 在带外壳的物种中 第一段带有三个乳突 一个在上面 两个在两侧 它们将幼虫锚在管子的中心 nbsp 在远离水源的叶子上的卵块 nbsp 蛹带有桨状的游泳足 nbsp 蛹 nbsp 从水生蛹羽化而出的Parachiona picicornis成虫 nbsp Daternomina屬物種的雄性成虫参考资料 编辑 Glenn B Wiggins Larvae of the North American Caddisfly General Trichoptera 2nd ed Toronto University Press 1996 p 3 Daly Howell V Doyen John T Purcell Alexander H Introduction to Insect Biology and Diversity 2nd Oxford University Press 1998 320 ISBN 0 19 510033 6 3 0 3 1 Mouro Lucas D Zaton Michal Fernandes Antonio C S Waichel Breno L Larval cases of caddisfly Insecta Trichoptera affinity in Early Permian marine environments of Gondwana 6 2015 2018 08 18 doi 10 1038 srep19215 原始内容存档于2018 10 19 英语 journal 被忽略 帮助 4 0 4 1 4 2 Wiggins Glenn B Caddisflies The Underwater Architects University of Toronto Press 2015 Introduction 2018 08 18 ISBN 978 1 4426 5617 8 原始内容存档于2019 09 22 Gullan P J Cranston P S The Insects An Outline of Entomology 4th Wiley 2010 522 523 ISBN 978 1 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编辑维基共享资源中相关的多媒体资源 石蛾 英文 自然探索者 在亚利桑那州的一些非常有趣的石蛾物种的视频 英文 石蛾和飞钓 页面存档备份 存于互联网档案馆 照片 有限的物种生活史描述 英文 石蛾成虫和石蛾幼虫 页面存档备份 存于互联网档案馆 诊断照片和信息 取自 https zh wikipedia org w index php title 石蛾 amp oldid 79040274, 维基百科,wiki,书籍,书籍,图书馆,

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