fbpx
维基百科

SHC014病毒

十二月 24, 2023

SHC014病毒（RsSHC014）是嚴重急性呼吸系統綜合症相關冠狀病毒（SARSr-CoV）的一個病毒株，在中國雲南的中華菊頭蝠中發現，於2013年發表。此病毒株與造成2003年SARS事件的嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒（SARS-CoV）關係接近，全基因組核酸序列的相似度為95%[2]。2015年，有研究人員製造表現SHC014病毒刺突蛋白的SARS重組病毒，意外發現此重組病毒可感染人類細胞與實驗小鼠，顯示自然界中的許多蝙蝠SARSr-CoV病毒可能已跨越物種障礙，而有感染人類的潛力，此研究也造成了質疑其風險過高的爭議。

SHC014病毒
病毒分類
–未分级–： 病毒 Virus
域： 核糖病毒域 Riboviria
界： 正核糖病毒界 Orthornavirae
门： 小核糖病毒门 Pisuviricota
纲： 小南嵌套病毒纲 Pisoniviricetes
目： 網巢病毒目 Nidovirales
科： 冠状病毒科 Coronaviridae
属： 乙型冠狀病毒屬 Betacoronavirus
亚属： SARS乙型冠状病毒亚属 Sarbecovirus
种： 嚴重急性呼吸系統綜合症相關冠狀病毒 SARSr-CoV
病毒株： SHC014病毒 SHC014-CoV
異名[1]
  • Bat SARS-like coronavirus RsSHC014

發現 编辑

2011年4月至2012年9月，中國科學院武漢病毒研究所石正麗實驗室的研究人員於中國雲南昆明採集中華菊頭蝠的腸道與糞便樣本，分析後發現其中除Rs672、Rf1與HKU3等數種已知的病毒株外，還有兩個新病毒株，即為SHC014病毒與Rs3367病毒[註 1]，兩種病毒的基因組大小均為29787nt，全基因組序列與嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒（SARS-CoV）的相似度均為95%，刺突蛋白中與宿主細胞血管紧张素转化酶2（ACE2）結合的受體結合結構域（receptor binding domain, RBD）胺基酸序列分別為85%與96%，皆高於當時已知的其他SARSr-CoV病毒株[2]，且兩者的RBD均不具有常見於其他蝙蝠SARSr-CoV、分別長5和12個胺基酸的兩段序列缺失，不過基因組中對SARS跨物種傳播相當重要的ORF8，SHC014病毒及Rs3367病毒與SARS病毒在此胺基酸序列的相似度分別只有32.2%與33%[3]。

重組病毒爭議 编辑

SARS-CoV病毒的RBD中，與宿主受體ACE2直接接觸的胺基酸共有14個[註 2]，其中有5個為辨識宿主物種所需[註 3]。這14個位點中，WIV1病毒共有3個與SARS-CoV病毒不同，但仍能以ACE2為受體感染人類細胞，假性病毒（英语：Pseudotyping）實驗（pseudotyping）結果顯示這3個位點的差異並不影響病毒的感染；相較之下SHC014病毒在14個位點中有7個與SARS-CoV的不同，雖然假性病毒實驗結果顯示此差異足以影響病毒與ACE2的結合，使其難以感染細胞，但北卡羅來納大學教堂山分校的拉尔夫·S·巴里克與中國科學院武漢病毒研究所的石正麗合作，製作含有SHC014刺突蛋白、且已適應小鼠體內環境的SARS-CoV重組病毒（SHC014-MA15）後，卻發現此重組病毒可感染人類細胞與小鼠[註 4]，且用以治療SARS感染的單株抗體與疫苗均對此感染無效。研究人員進一步嘗試以SHC014感染人類細胞與小鼠，發現其雖有一定複製能力，但毒力比SARS-CoV低許多，這一系列重組病毒的實驗結果顯示自然界中的許多蝙蝠SARSr病毒刺突蛋白可能可與人類細胞的受體結合，因此具有跨物種感染人類的能力，雖然這些病毒可能仍需要其他基因的變異以適應人類宿主，惟其跨越物種障礙感染人類的機率，可能比原先認為的還高上許多[4]。

此研究結果發表後，有科學家質疑其風險過高，因為實驗中製造了可感染人類的重組病毒，若不慎溢出則後果不堪設想，而研究本身所提供的資訊有限，批評者並指出2014年10月（研究發表前數月）美國政府即公告禁止聯邦政府資助將SARS、MERS或流感病毒毒力與傳播能力提升或擴大宿主物種範圍的研究。論文作者與部分科學家則認為此研究結果揭示許多過去不被認為是重大風險的蝙蝠病毒已經跨越物種障礙，因此具有相當價值，病毒外洩的風險則過於誇大[5][6][7]。

2020年，2019冠状病毒病疫情爆發初期，有網路謠言指造成疫情的严重急性呼吸系统综合征冠状病毒2（SARS-CoV-2）可能是自實驗室洩漏，其中有指SARS-CoV-2為衍生自SHC014-MA15重組病毒者，但兩病毒的基因組序列差異甚大，沒有證據顯示兩者有關連[8]。

演化樹 编辑

截至2021年1月 (2021-01)，SARS-CoV與相關病毒株的系統發生樹：

 
 

16BO133 與SARS-COV相似度82.8 % · 马铁菊头蝠 · 韓國全羅北道 （2016年採集、2019年發表）[9]

 
 
 
 

Rf1 87.8 % · 马铁菊头蝠 · 中國湖北宜昌 （2004年採集、2005年發表）[10]

 
 

BtCoV HKU3 87.9 % · 中华菊头蝠 · 香港、中國廣東 （2004年採集、2005年發表、2010年又發表若干新病毒株）[11]

 
 
 
 

LYRa11 90.9 % · 中菊头蝠 · 中國雲南保山 （2011年採集、2014年發表）[12]

 
 
 

Rp3 92.6 % · 皮氏菊头蝠 · 中國廣西南寧 （2004年採集、2005年發表）[10]

 
 
 

SL-CoV YNLF_31C 93.5 % · 马铁菊头蝠 · 中國雲南禄丰 （2013年採集、2015年發表）[3]

 
 

SL-CoV YNLF_34C 93.5 % · 马铁菊头蝠 · 中國雲南禄丰 （2013年採集、2015年發表）[3]

 
 
 
 
 
 

SHC014 95.4 % · 中華菊頭蝠 · 中國雲南昆明 （2011年採集、2013年發表）[13]

 
 

WIV1 95.6 % · 中华菊头蝠 · 中國雲南昆明 （2012年採集、2013年發表）[13]

 
 
 

WIV16 96.0 % · 中华菊头蝠 · 中國雲南昆明 （2013年採集、2016年發表）[14]

 
 
 
 

果子貍SARS冠狀病毒 99.8 % · 果子狸 · 中國廣東[11]

 
 

SARS-CoV 100 %

 
 
 
 
 
 
 
 

SARS-CoV-2 79 %

 
  蝙蝠病毒
  果子狸病毒
  人類病毒


註腳 编辑

  1. ^ 與後來成功分離的WIV1病毒高度相似[2]。
  2. ^ 402、426、436、441、442、472、473、475、479、484、486、487、488與491等14個位點[4]。
  3. ^ 酪胺酸442、白胺酸472、天門冬醯胺479、蘇胺酸487與酪胺酸491[4]。
  4. ^ 不過SHC014-MA15重組病毒感染小鼠的症狀比SARS-CoV輕微[4]。

參考文獻 编辑

  1. ^ Taxonomy browser (Bat SARS-like coronavirus RsSHC014). www.ncbi.nlm.nih.gov. [2021-01-05]. （原始内容于2022-02-22）. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Ge, Xing-Yi; Li, Jia-Lu; Yang, Xing-Lou; Chmura, Aleksei A.; Zhu, Guangjian; Epstein, Jonathan H.; Mazet, Jonna K.; Hu, Ben; Zhang, Wei; Peng, Cheng; Zhang, Yu-Ji; Luo, Chu-Ming; Tan, Bing; Wang, Ning; Zhu, Yan; Crameri, Gary; Zhang, Shu-Yi; Wang, Lin-Fa; Daszak, Peter; Shi, Zheng-Li. Isolation and characterization of a bat SARS-like coronavirus that uses the ACE2 receptor. Nature. 2013, 503 (7477): 535–538. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature12711. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Lau, Susanna K. P.; Feng, Yun; Chen, Honglin; Luk, Hayes K. H.; Yang, Wei-Hong; Li, Kenneth S. M.; Zhang, Yu-Zhen; Huang, Yi; Song, Zhi-Zhong; Chow, Wang-Ngai; Fan, Rachel Y. Y. Perlman, S. , 编. Severe Acute Respiratory Syndrome (SARS) Coronavirus ORF8 Protein Is Acquired from SARS-Related Coronavirus from Greater Horseshoe Bats through Recombination. Journal of Virology. 2015-10-15, 89 (20). ISSN 0022-538X. PMC 4580176  . PMID 26269185. doi:10.1128/JVI.01048-15 （英语）. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 Menachery, Vineet D; Yount, Boyd L; Debbink, Kari; Agnihothram, Sudhakar; Gralinski, Lisa E; Plante, Jessica A; Graham, Rachel L; Scobey, Trevor; Ge, Xing-Yi; Donaldson, Eric F; Randell, Scott H; Lanzavecchia, Antonio; Marasco, Wayne A; Shi, Zhengli-Li; Baric, Ralph S. A SARS-like cluster of circulating bat coronaviruses shows potential for human emergence. Nature Medicine. 2015, 21 (12): 1508–1513. ISSN 1078-8956. doi:10.1038/nm.3985. 
  5. ^ Butler, Declan. Engineered bat virus stirs debate over risky research . Nature. 2015. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature.2015.18787. 
  6. ^ Jef Akst. Lab-Made Coronavirus Triggers Debate. The Scientist（英语：The Scientist (magazine)）. 2015-11-16 [2021-01-18]. （原始内容于2021-01-07）. 
  7. ^ Racaniello, Vincent. Moving beyond metagenomics to find the next pandemic virus. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2016, 113 (11): 2812–2814. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.1601512113. 
  8. ^ Liu, Shan-Lu; Saif, Linda J.; Weiss, Susan R.; Su, Lishan. No credible evidence supporting claims of the laboratory engineering of SARS-CoV-2. Emerging Microbes & Infections. 2020, 9 (1): 505–507. ISSN 2222-1751. doi:10.1080/22221751.2020.1733440. 
  9. ^ Kim, Yongkwan; Son, Kidong; Kim, Young-Sik; Lee, Sook-Young; Jheong, Weonhwa; Oem, Jae-Ku. Complete genome analysis of a SARS-like bat coronavirus identified in the Republic of Korea. Virus Genes. 2019-08, 55 (4). ISSN 0920-8569. PMC 7089380  . PMID 31076983. doi:10.1007/s11262-019-01668-w （英语）. 
  10. ^ 10.0 10.1 Li, Wendong; Shi, Zhengli; Yu, Meng; Ren, Wuze; Smith, Craig; Epstein, Jonathan H.; Wang, Hanzhong; Crameri, Gary; Hu, Zhihong; Zhang, Huajun; Zhang, Jianhong. Bats Are Natural Reservoirs of SARS-Like Coronaviruses. Science. 2005-10-28, 310 (5748). ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1118391 （英语）. 
  11. ^ 11.0 11.1 Ge, Xing-Yi; Hu, Ben; Shi, Zheng-Li. Bat Coronaviruses. Wang, Lin-Fa (编). Bats and Viruses. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, Inc. 2015-06-26: 127–155. ISBN 978-1-118-81882-4. doi:10.1002/9781118818824.ch5 （英语）. 
  12. ^ He, Biao; Zhang, Yuzhen; Xu, Lin; Yang, Weihong; Yang, Fanli; Feng, Yun; Xia, Lele; Zhou, Jihua; Zhen, Weibin; Feng, Ye; Guo, Huancheng. Perlman, S. , 编. Identification of Diverse Alphacoronaviruses and Genomic Characterization of a Novel Severe Acute Respiratory Syndrome-Like Coronavirus from Bats in China. Journal of Virology. 2014-06-15, 88 (12). ISSN 0022-538X. PMC 4054348  . PMID 24719429. doi:10.1128/JVI.00631-14 （英语）. 
  13. ^ 13.0 13.1 Ge, Xing-Yi; Li, Jia-Lu; Yang, Xing-Lou; Chmura, Aleksei A.; Zhu, Guangjian; Epstein, Jonathan H.; Mazet, Jonna K.; Hu, Ben; Zhang, Wei; Peng, Cheng; Zhang, Yu-Ji. Isolation and characterization of a bat SARS-like coronavirus that uses the ACE2 receptor. Nature. 2013-11, 503 (7477). Bibcode:2013Natur.503..535G. ISSN 0028-0836. PMC 5389864  . PMID 24172901. doi:10.1038/nature12711 （英语）. 
  14. ^ Yang, Xing-Lou; Hu, Ben; Wang, Bo; Wang, Mei-Niang; Zhang, Qian; Zhang, Wei; Wu, Li-Jun; Ge, Xing-Yi; Zhang, Yun-Zhi; Daszak, Peter; Wang, Lin-Fa. Perlman, S. , 编. Isolation and Characterization of a Novel Bat Coronavirus Closely Related to the Direct Progenitor of Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus. Journal of Virology. 2016-03-15, 90 (6). ISSN 0022-538X. PMC 4810638  . PMID 26719272. doi:10.1128/JVI.02582-15 （英语）. 

十二月 24, 2023
shc014病毒, rsshc014, 是嚴重急性呼吸系統綜合症相關冠狀病毒, sarsr, 的一個病毒株, 在中國雲南的中華菊頭蝠中發現, 於2013年發表, 此病毒株與造成2003年sars事件的嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒, sars, 關係接近, 全基因組核酸序列的相似度為95, 2015年, 有研究人員製造表現刺突蛋白的sars重組病毒, 意外發現此重組病毒可感染人類細胞與實驗小鼠, 顯示自然界中的許多蝙蝠sarsr, cov病毒可能已跨越物種障礙, 而有感染人類的潛力, 此研究也造成了質疑其風險過高的爭. SHC014病毒 RsSHC014 是嚴重急性呼吸系統綜合症相關冠狀病毒 SARSr CoV 的一個病毒株 在中國雲南的中華菊頭蝠中發現 於2013年發表 此病毒株與造成2003年SARS事件的嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒 SARS CoV 關係接近 全基因組核酸序列的相似度為95 2 2015年 有研究人員製造表現SHC014病毒刺突蛋白的SARS重組病毒 意外發現此重組病毒可感染人類細胞與實驗小鼠 顯示自然界中的許多蝙蝠SARSr CoV病毒可能已跨越物種障礙 而有感染人類的潛力 此研究也造成了質疑其風險過高的爭議 SHC014病毒病毒分類 未分级 病毒 Virus域 核糖病毒域 Riboviria界 正核糖病毒界 Orthornavirae门 小核糖病毒门 Pisuviricota纲 小南嵌套病毒纲 Pisoniviricetes目 網巢病毒目 Nidovirales科 冠状病毒科 Coronaviridae属 乙型冠狀病毒屬 Betacoronavirus亚属 SARS乙型冠状病毒亚属 Sarbecovirus种 嚴重急性呼吸系統綜合症相關冠狀病毒 SARSr CoV病毒株 SHC014病毒 SHC014 CoV異名 1 Bat SARS like coronavirus RsSHC014 目录 1 發現 2 重組病毒爭議 3 演化樹 4 註腳 5 參考文獻發現 编辑2011年4月至2012年9月 中國科學院武漢病毒研究所石正麗實驗室的研究人員於中國雲南昆明採集中華菊頭蝠的腸道與糞便樣本 分析後發現其中除Rs672 Rf1與HKU3等數種已知的病毒株外 還有兩個新病毒株 即為SHC014病毒與Rs3367病毒 註 1 兩種病毒的基因組大小均為29787nt 全基因組序列與嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒 SARS CoV 的相似度均為95 刺突蛋白中與宿主細胞血管紧张素转化酶2 ACE2 結合的受體結合結構域 receptor binding domain RBD 胺基酸序列分別為85 與96 皆高於當時已知的其他SARSr CoV病毒株 2 且兩者的RBD均不具有常見於其他蝙蝠SARSr CoV 分別長5和12個胺基酸的兩段序列缺失 不過基因組中對SARS跨物種傳播相當重要的ORF8 SHC014病毒及Rs3367病毒與SARS病毒在此胺基酸序列的相似度分別只有32 2 與33 3 重組病毒爭議 编辑SARS CoV病毒的RBD中 與宿主受體ACE2直接接觸的胺基酸共有14個 註 2 其中有5個為辨識宿主物種所需 註 3 這14個位點中 WIV1病毒共有3個與SARS CoV病毒不同 但仍能以ACE2為受體感染人類細胞 假性病毒 英语 Pseudotyping 實驗 pseudotyping 結果顯示這3個位點的差異並不影響病毒的感染 相較之下SHC014病毒在14個位點中有7個與SARS CoV的不同 雖然假性病毒實驗結果顯示此差異足以影響病毒與ACE2的結合 使其難以感染細胞 但北卡羅來納大學教堂山分校的拉尔夫 S 巴里克與中國科學院武漢病毒研究所的石正麗合作 製作含有SHC014刺突蛋白 且已適應小鼠體內環境的SARS CoV重組病毒 SHC014 MA15 後 卻發現此重組病毒可感染人類細胞與小鼠 註 4 且用以治療SARS感染的單株抗體與疫苗均對此感染無效 研究人員進一步嘗試以SHC014感染人類細胞與小鼠 發現其雖有一定複製能力 但毒力比SARS CoV低許多 這一系列重組病毒的實驗結果顯示自然界中的許多蝙蝠SARSr病毒刺突蛋白可能可與人類細胞的受體結合 因此具有跨物種感染人類的能力 雖然這些病毒可能仍需要其他基因的變異以適應人類宿主 惟其跨越物種障礙感染人類的機率 可能比原先認為的還高上許多 4 此研究結果發表後 有科學家質疑其風險過高 因為實驗中製造了可感染人類的重組病毒 若不慎溢出則後果不堪設想 而研究本身所提供的資訊有限 批評者並指出2014年10月 研究發表前數月 美國政府即公告禁止聯邦政府資助將SARS MERS或流感病毒毒力與傳播能力提升或擴大宿主物種範圍的研究 論文作者與部分科學家則認為此研究結果揭示許多過去不被認為是重大風險的蝙蝠病毒已經跨越物種障礙 因此具有相當價值 病毒外洩的風險則過於誇大 5 6 7 2020年 2019冠状病毒病疫情爆發初期 有網路謠言指造成疫情的严重急性呼吸系统综合征冠状病毒2 SARS CoV 2 可能是自實驗室洩漏 其中有指SARS CoV 2為衍生自SHC014 MA15重組病毒者 但兩病毒的基因組序列差異甚大 沒有證據顯示兩者有關連 8 演化樹 编辑截至2021年1月 2021 01 update SARS CoV與相關病毒株的系統發生樹 16BO133 與SARS COV相似度82 8 马铁菊头蝠 韓國全羅北道 2016年採集 2019年發表 9 Rf1 87 8 马铁菊头蝠 中國湖北宜昌 2004年採集 2005年發表 10 BtCoV HKU3 87 9 中华菊头蝠 香港 中國廣東 2004年採集 2005年發表 2010年又發表若干新病毒株 11 LYRa11 90 9 中菊头蝠 中國雲南保山 2011年採集 2014年發表 12 Rp3 92 6 皮氏菊头蝠 中國廣西南寧 2004年採集 2005年發表 10 SL CoV YNLF 31C 93 5 马铁菊头蝠 中國雲南禄丰 2013年採集 2015年發表 3 SL CoV YNLF 34C 93 5 马铁菊头蝠 中國雲南禄丰 2013年採集 2015年發表 3 SHC014 95 4 中華菊頭蝠 中國雲南昆明 2011年採集 2013年發表 13 WIV1 95 6 中华菊头蝠 中國雲南昆明 2012年採集 2013年發表 13 WIV16 96 0 中华菊头蝠 中國雲南昆明 2013年採集 2016年發表 14 果子貍SARS冠狀病毒 99 8 果子狸 中國廣東 11 SARS CoV 100 SARS CoV 2 79 蝙蝠病毒 果子狸病毒 人類病毒註腳 编辑 與後來成功分離的WIV1病毒高度相似 2 402 426 436 441 442 472 473 475 479 484 486 487 488與491等14個位點 4 酪胺酸442 白胺酸472 天門冬醯胺479 蘇胺酸487與酪胺酸491 4 不過SHC014 MA15重組病毒感染小鼠的症狀比SARS CoV輕微 4 參考文獻 编辑 nbsp 病毒主题 Taxonomy browser Bat SARS like coronavirus RsSHC014 www ncbi nlm nih gov 2021 01 05 原始内容存档于2022 02 22 2 0 2 1 2 2 Ge Xing Yi Li Jia Lu Yang Xing Lou Chmura Aleksei A Zhu Guangjian Epstein Jonathan H Mazet Jonna K Hu Ben Zhang Wei Peng Cheng Zhang Yu Ji Luo Chu Ming Tan Bing Wang Ning Zhu Yan Crameri Gary Zhang Shu Yi Wang Lin Fa Daszak Peter Shi Zheng Li Isolation and characterization of a bat SARS like coronavirus that uses the ACE2 receptor Nature 2013 503 7477 535 538 ISSN 0028 0836 doi 10 1038 nature12711 3 0 3 1 3 2 Lau Susanna K P Feng Yun Chen Honglin Luk Hayes K H Yang Wei Hong Li Kenneth S M Zhang Yu Zhen Huang Yi Song Zhi Zhong Chow Wang Ngai Fan Rachel Y Y Perlman S 编 Severe Acute Respiratory Syndrome SARS Coronavirus ORF8 Protein Is Acquired from SARS Related Coronavirus from Greater Horseshoe Bats through Recombination Journal of Virology 2015 10 15 89 20 ISSN 0022 538X PMC 4580176 nbsp PMID 26269185 doi 10 1128 JVI 01048 15 英语 4 0 4 1 4 2 4 3 Menachery Vineet D Yount Boyd L Debbink Kari Agnihothram Sudhakar Gralinski Lisa E Plante Jessica A Graham Rachel L Scobey Trevor Ge Xing Yi Donaldson Eric F Randell Scott H Lanzavecchia Antonio Marasco Wayne A Shi Zhengli Li Baric Ralph S A SARS like cluster of circulating bat coronaviruses shows potential for human emergence Nature Medicine 2015 21 12 1508 1513 ISSN 1078 8956 doi 10 1038 nm 3985 Butler Declan Engineered bat virus stirs debate over risky research Nature 2015 ISSN 0028 0836 doi 10 1038 nature 2015 18787 Jef Akst Lab Made Coronavirus Triggers Debate The Scientist 英语 The Scientist magazine 2015 11 16 2021 01 18 原始内容存档于2021 01 07 Racaniello Vincent Moving beyond metagenomics to find the next pandemic virus Proceedings of the National Academy of Sciences 2016 113 11 2812 2814 ISSN 0027 8424 doi 10 1073 pnas 1601512113 Liu Shan Lu Saif Linda J Weiss Susan R Su Lishan No credible evidence supporting claims of the laboratory engineering of SARS CoV 2 Emerging Microbes amp Infections 2020 9 1 505 507 ISSN 2222 1751 doi 10 1080 22221751 2020 1733440 Kim Yongkwan Son Kidong Kim Young Sik Lee Sook Young Jheong Weonhwa Oem Jae Ku Complete genome analysis of a SARS like bat coronavirus identified in the Republic of Korea Virus Genes 2019 08 55 4 ISSN 0920 8569 PMC 7089380 nbsp PMID 31076983 doi 10 1007 s11262 019 01668 w 英语 10 0 10 1 Li Wendong Shi Zhengli Yu Meng Ren Wuze Smith Craig Epstein Jonathan H Wang Hanzhong Crameri Gary Hu Zhihong Zhang Huajun Zhang Jianhong Bats Are Natural Reservoirs of SARS Like Coronaviruses Science 2005 10 28 310 5748 ISSN 0036 8075 doi 10 1126 science 1118391 英语 11 0 11 1 Ge Xing Yi Hu Ben Shi Zheng Li Bat Coronaviruses Wang Lin Fa 编 Bats and Viruses Hoboken NJ John Wiley amp Sons Inc 2015 06 26 127 155 ISBN 978 1 118 81882 4 doi 10 1002 9781118818824 ch5 英语 He Biao Zhang Yuzhen Xu Lin Yang Weihong Yang Fanli Feng Yun Xia Lele Zhou Jihua Zhen Weibin Feng Ye Guo Huancheng Perlman S 编 Identification of Diverse Alphacoronaviruses and Genomic Characterization of a Novel Severe Acute Respiratory Syndrome Like Coronavirus from Bats in China Journal of Virology 2014 06 15 88 12 ISSN 0022 538X PMC 4054348 nbsp PMID 24719429 doi 10 1128 JVI 00631 14 英语 13 0 13 1 Ge Xing Yi Li Jia Lu Yang Xing Lou Chmura Aleksei A Zhu Guangjian Epstein Jonathan H Mazet Jonna K Hu Ben Zhang Wei Peng Cheng Zhang Yu Ji Isolation and characterization of a bat SARS like coronavirus that uses the ACE2 receptor Nature 2013 11 503 7477 Bibcode 2013Natur 503 535G ISSN 0028 0836 PMC 5389864 nbsp PMID 24172901 doi 10 1038 nature12711 英语 Yang Xing Lou Hu Ben Wang Bo Wang Mei Niang Zhang Qian Zhang Wei Wu Li Jun Ge Xing Yi Zhang Yun Zhi Daszak Peter Wang Lin Fa Perlman S 编 Isolation and Characterization of a Novel Bat Coronavirus Closely Related to the Direct Progenitor of Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus Journal of Virology 2016 03 15 90 6 ISSN 0022 538X PMC 4810638 nbsp PMID 26719272 doi 10 1128 JVI 02582 15 英语 取自 https zh wikipedia org w index php title SHC014病毒 amp oldid 70955478, 维基百科，wiki，书籍，书籍，图书馆，

文章

，阅读，下载，免费，免费下载，mp3，视频，mp4，3gp， jpg，jpeg，gif，png，图片，音乐，歌曲，电影，书籍，游戏，游戏。