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有孔蟲門

十一月 07, 2023

有孔蟲門（学名：Foraminifera），為變形蟲狀原生生物的大分類。牠們擁有的網狀假足及幼細線狀細胞質會分散及融合而形成動態的網[2]，它們會形成有一個或多個室的外殼，部分在結構上有高度發展[3]。牠們大部分大小小於一毫米，但部分則較大，紀錄中最大的樣本大小達19厘米[4]。

有孔虫门
化石时期：寒武紀–現代[1]
《自然界的藝術形態》 (1904), 圖版 2: Thalamphora
《自然界的藝術形態》 (1904), 圖版 81: Thalamophora
科学分类
演化支： SAR 超类群 SAR
–未分级–： 有孔蟲類 Rhizaria
总门： 有孔虫总门 Retaria
门： 有孔虫门 Foraminifera
d'Orbigny（英语：Alcide d'Orbigny）, 1826
綱與目

見內文

雖然現尚未有形態學上相關的支持，分子資料強力提出因為有孔蟲門與絲足蟲類（Cercozoa）及放射蟲門（Radiolaria）都為變形蟲狀及有複雜形態的外殼，所以有密切關係。這三類形成有孔蟲界（Rhizaria）[5]。但有孔蟲門與其他類別的實際關係還不是完全清楚。

分類 编辑

截至2020年1月8日 (2020-01-08)，WoRMS紀錄有孔蟲門物種可以分為以下五大綱[6]：

  • †紡錘蟲綱 Fusulinata Fursenko, 1958 [7][8]
  • Globothalamea
    • Carterinida
    • Lituolida
      • Acupeinidae
      • Adercotrymidae
      • Ammobaculinidae
      • Ammolagenidae
      • Ammosphaeroidinidae
      • Aschemocellidae
      • Barkerinidae
      • Conotrochamminidae
      • Debarinidae
      • Discamminidae
      • Duquepsammiidae
      • Duquepsamminiidae
      • Dusenburyinidae
      • Glaucoamminidae
      • Haplophragmoididae
      • Hormosinellidae
      • Kunklerinidae
      • Lituolidae
      • Lituotubidae
      • Marieitidae
      • Mayncinidae
      • Nautiloculinidae
      • Nezzazatidae
      • Nouriidae
      • Oxinoxisidae
      • Pavonitinidae
      • Piallinidae
      • Placopsilinidae
      • Plectorecurvoididae
      • Plectoverneuilinellidae
      • Plectoverneuilinellidea
      • Ponceamminidae
      • Prolixoplectidae
      • Pseudobolivinidae
      • Remaneicidae
      • Reophacellidae
      • Reophacidae
      • Rzehakinidae
      • Sphaeramminidae
      • Spiroplectamminidae
      • Textulariopsidae
      • Trilocularenidae
      • Tritaxiidae
      • Trochamminidae
      • Trochamminoidae
      • Verneuilinidae
    • Loftusiida
    • Robertinida
    • Rotaliida
    • Textulariida
  • Monothalamea
  • Nodosariata
  • Tubothalamea
  • 其他地位未明分類單元

這五個綱還包括以下各目：

  • 網足蟲亞目 Allogromiida
  • Carterinida
  • †紡錘蟲目 Fusulinida
  • 抱球蟲目 Globigerinida
  • †Involutinida
  • Lagenida
  • 粟孔蟲 Miliolid
  • Robertinida
  • 輪蟲目 Rotaliida
  • Silicoloculinida
  • Spirillinida
  • Textulariida
地位未定
  • Xenophyophorea
  • Reticulomyxa

现生有孔蟲門生物 编辑

生存環境及形態 编辑

 
活体嗜溫轉輪蟲（Ammonia tepida）

現代有孔蟲門生物主要為海洋生物，它們也可以在其他含有一定盐分的環境生存[13]。部分物種在淡水生存及一種在潮濕的雨林土壤中生活。它們在小型底棲生物（meiobenthos）中十分常見，有約40種為浮游生物[2]。但是，这个数字可能只部分正确，因為有很多基因上不同的物種在形態上是不能夠区分的[14]。其細胞分為粒狀內質（endoplasm）及透明外質（ectoplasm）。其假足狀的網可以在一個開口或在外殼的很多穿孔中出現，其特色是當中有細粒在網中自由流動[13]。

 
有孔蟲門生物的外殼（从腹侧看））

活動及進食 编辑

假足的作用在於移動、固定及捕捉食物，包括細少生物例如矽藻（diatom）或細菌[2]。部分形態為以內共生體（endosymbiont）的單細胞藻類，有多種多樣的世系如綠藻（green alga）、紅藻（red alga）、金藻（golden alga）、矽藻及溝鞭藻類（dinoflagellate）[2]。部分有孔蟲門生物會盜食質體（kleptoplasty），保留攝取藻類的葉綠體去進行光合作用[15]。

繁殖方式 编辑

有孔蟲門生物的生命週期包括雙倍體及單倍體產生的交替，雖然兩者形態上大部分相近。單倍體或產配子體（gamont）初期有一個細胞核，及後分裂成為很多生殖細胞，通常有兩個鞭毛。雙倍體或裂殖體（schizont）為多核細胞（multinucleate），經過減數分裂後分裂製成新的產配子體。有性別的世代在水底進行多重無性生殖並不罕見[13]。

外殼 编辑

成分 编辑

 
五玦虫

外殼的形狀及成分是对有孔蟲門生物进行分类和鉴定的主要方法。大部分有孔虫们生物具有钙质（石灰质）外殼，由碳酸鈣形成[13]。或为有機質，或由有机物或钙质成分粘接細小的沉積物形成，硅质外壳极为罕见。

組成沉積物 编辑

有孔虫門生物壳体的化石记录可以追溯至寒武紀時期，现在的很多海洋沉積物也由它們組成。例如建造金字塔的石灰岩便大部分由栖息于海底的有孔蟲門生物貨幣蟲組成[16]。有估計指出生活于生物礁环境的有孔蟲門生物每年製造大約四千三百萬噸碳酸鈣，所以有孔蟲門生物為製造礁中的碳酸鈣的一個重要角色[17]。

特別的有孔蟲門生物 编辑

遺傳學研究證實裸變形虫Reticulomyxa及罕見的xenophyophore為沒有外殼的有孔蟲門生物。其他擁有網狀假足的阿米巴狀的生物與有孔蟲門生物被分類為粒網蟲門（Granuloreticulosa）， 但已不再被認為是一個自然組別，而現在會把其放在絲足蟲類（Cercozoa）中[18]。

演化學上的重要性 编辑

化石的發現 编辑

死去的浮游有孔蟲門生物不斷大量地向海床落下，它們蘊含豐富礦物的外殼以化石的形態在沉積物中被保留著。在1960年代起，一方面在深海鑽探計劃（Deep Sea Drilling Program）、海洋鑽探計劃（Ocean Drilling Program）及綜合海洋鑽探計劃（Integrated Ocean Drilling Program）的贊助，另一方面亦受到石油探採（oil exploration）的目的所推動下，由先進的深海鑽探技術所帶出的沉積物核心中，可以發現幾百萬年前的有孔蟲門生物化石。

大量的高品質素材 编辑

在其實際上無限量供應的化石外殼及其核心中有相對高準確度的時期抑制原型下，有孔蟲門生物能夠製造出非常高品質的浮游有孔蟲門生物化石記錄，最早可以追溯至侏羅紀中期，其化石亦可以提供科學家一個不平衡的記錄去測試及記錄演化過程。因為化石記錄的品質極高，令物種間的相互關係可以以此為基礎，能夠造成極詳細的影像。在很多情況下其後會在現存的樣本上以分子基因研究的方法作獨立確認。

有孔蟲門生物的應用 编辑

地層測量 编辑

因為有孔蟲門生物的多樣性、數量充足及複雜的形態的關係，有孔蟲門生物的化石集合物對生物地層學（biostratigraphy）十分有用，亦可以用作準確地測量出岩石的年代。石油工業（oil industry）十分依賴微化石（microfossil）如有孔蟲門生物去找尋潛在石油庫存。

古代環境的重建 编辑

石灰質的有孔蟲門生物化石由其生活的古代海洋元素組成。所以其化石對古氣候學（paleoclimatology）及古海洋學（paleoceanography）十分有用。它們一方面可以利用測定氧氣中穩定同位素（stable isotope）的比例去重組古代氣候，另一方面也可以利用測定碳中穩定同位素（stable isotope）的比例去重組碳循環的歷史及古海洋生產力[19]；參看δ18O及δ13C。浮游有孔蟲門生物化石記錄的地理模式亦可以用作重組古代洋流情況。因為部分有孔蟲門生物只可以在特定環境中找到，它們可以用作找出每種古代海洋沉積物所沉積的環境。

氣候及環境的生物指示劑 编辑

基於對於生物地層學有價值的同樣原因，活有孔蟲門生物的集合物亦被利用作為海岸地區的生物指示劑（bioindicators），包括指示出珊瑚礁的健康程度。因為碳酸鈣易於溶在酸性環境的影響，有孔蟲門生物可能特別受到氣候轉變及海洋酸化（ocean acidification）的影響。

參考資料 编辑

[20]

  1. ^ Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. August 16, 2011, 108 (33): 13624–13629 [2020-01-13]. Bibcode:2011PNAS..10813624P. PMC 3158185  . PMID 21810989. doi:10.1073/pnas.1110633108. （原始内容于2019-02-18）. 
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  20. ^ ?. [2008-03-01]. （原始内容于2019-09-16）. 

外部連結 编辑

  • website has an Introduction to the Foraminifera （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • The （part of ）is a cooperative database of information about foraminifera
  • has the largest in the world
  • Researchers at the University of South Florida developed a system using foraminifera for monitoring coral reef environments （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • University College London's micropaleontology site （页面存档备份，存于互联网档案馆） has an overview of foraminifera, including many high-quality SEMs
  • Illustrated glossary of terms used in foraminiferal research （页面存档备份，存于互联网档案馆） is the Lukas Hottinger's glossary published in the OA e-journal "Carnets de Géologie - Notebooks on Geology" （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  • has ，including a and a micro-paleo section[永久失效連結]
  • is a web site focused on foraminifera and modeling of foraminiferal shells
  • Benthic foraminifera information （页面存档备份，存于互联网档案馆） from the 2005 Urbino Summer School of Paleoclimatology
  • Martin Langer's Micropaleontology Page
  • 与5000+影像

十一月 07, 2023
有孔蟲門, 学名, foraminifera, 為變形蟲狀原生生物的大分類, 牠們擁有的網狀假足及幼細線狀細胞質會分散及融合而形成動態的網, 它們會形成有一個或多個室的外殼, 部分在結構上有高度發展, 牠們大部分大小小於一毫米, 但部分則較大, 紀錄中最大的樣本大小達19厘米, 有孔虫门, 化石时期, 寒武紀, 現代, preЄ, 自然界的藝術形態, 1904, 圖版, thalamphora, 自然界的藝術形態, 1904, 圖版, thalamophora科学分类演化支, 超类群, 未分级, 有孔蟲類, rhi. 有孔蟲門 学名 Foraminifera 為變形蟲狀原生生物的大分類 牠們擁有的網狀假足及幼細線狀細胞質會分散及融合而形成動態的網 2 它們會形成有一個或多個室的外殼 部分在結構上有高度發展 3 牠們大部分大小小於一毫米 但部分則較大 紀錄中最大的樣本大小達19厘米 4 有孔虫门 化石时期 寒武紀 現代 1 PreYe Ye O S D C P T J K Pg N 自然界的藝術形態 1904 圖版 2 Thalamphora 自然界的藝術形態 1904 圖版 81 Thalamophora科学分类演化支 SAR 超类群 SAR 未分级 有孔蟲類 Rhizaria总门 有孔虫总门 Retaria门 有孔虫门 Foraminifera d Orbigny 英语 Alcide d Orbigny 1826綱與目見內文雖然現尚未有形態學上相關的支持 分子資料強力提出因為有孔蟲門與絲足蟲類 Cercozoa 及放射蟲門 Radiolaria 都為變形蟲狀及有複雜形態的外殼 所以有密切關係 這三類形成有孔蟲界 Rhizaria 5 但有孔蟲門與其他類別的實際關係還不是完全清楚 目录 1 分類 2 现生有孔蟲門生物 2 1 生存環境及形態 2 2 活動及進食 2 3 繁殖方式 3 外殼 3 1 成分 3 2 組成沉積物 3 3 特別的有孔蟲門生物 4 演化學上的重要性 4 1 化石的發現 4 2 大量的高品質素材 5 有孔蟲門生物的應用 5 1 地層測量 5 2 古代環境的重建 5 3 氣候及環境的生物指示劑 6 參考資料 7 外部連結分類 编辑截至2020年1月8日 2020 01 08 update WoRMS紀錄有孔蟲門物種可以分為以下五大綱 6 紡錘蟲綱 Fusulinata Fursenko 1958 7 8 非紡錘形亞綱 Afusulinana Vachard Pille amp Gaillot 2010 9 10 11 Order Archaediscida Order Earlandiida Order Parathuramminida Order Pseudopalmulida 紡錘形亞綱 Fusulinana 12 10 Order Endothyrida 紡錘蟲目 Fusulinida Globothalamea Carterinida Lituolida Acupeinidae Adercotrymidae Ammobaculinidae Ammolagenidae Ammosphaeroidinidae Aschemocellidae Barkerinidae Conotrochamminidae Debarinidae Discamminidae Duquepsammiidae Duquepsamminiidae Dusenburyinidae Glaucoamminidae Haplophragmoididae Hormosinellidae Kunklerinidae Lituolidae Lituotubidae Marieitidae Mayncinidae Nautiloculinidae Nezzazatidae Nouriidae Oxinoxisidae Pavonitinidae Piallinidae Placopsilinidae Plectorecurvoididae Plectoverneuilinellidae Plectoverneuilinellidea Ponceamminidae Prolixoplectidae Pseudobolivinidae Remaneicidae Reophacellidae Reophacidae Rzehakinidae Sphaeramminidae Spiroplectamminidae Textulariopsidae Trilocularenidae Tritaxiidae Trochamminidae Trochamminoidae Verneuilinidae Loftusiida Robertinida Rotaliida TextulariidaMonothalameaNodosariataTubothalamea其他地位未明分類單元這五個綱還包括以下各目 網足蟲亞目 Allogromiida Carterinida 紡錘蟲目 Fusulinida 抱球蟲目 Globigerinida Involutinida Lagenida 粟孔蟲 Miliolid Robertinida 輪蟲目 Rotaliida Silicoloculinida Spirillinida Textulariida地位未定Xenophyophorea Reticulomyxa现生有孔蟲門生物 编辑生存環境及形態 编辑 nbsp 活体嗜溫轉輪蟲 Ammonia tepida 現代有孔蟲門生物主要為海洋生物 它們也可以在其他含有一定盐分的環境生存 13 部分物種在淡水生存及一種在潮濕的雨林土壤中生活 它們在小型底棲生物 meiobenthos 中十分常見 有約40種為浮游生物 2 但是 这个数字可能只部分正确 因為有很多基因上不同的物種在形態上是不能夠区分的 14 其細胞分為粒狀內質 endoplasm 及透明外質 ectoplasm 其假足狀的網可以在一個開口或在外殼的很多穿孔中出現 其特色是當中有細粒在網中自由流動 13 nbsp 有孔蟲門生物的外殼 从腹侧看 活動及進食 编辑 假足的作用在於移動 固定及捕捉食物 包括細少生物例如矽藻 diatom 或細菌 2 部分形態為以內共生體 endosymbiont 的單細胞藻類 有多種多樣的世系如綠藻 green alga 紅藻 red alga 金藻 golden alga 矽藻及溝鞭藻類 dinoflagellate 2 部分有孔蟲門生物會盜食質體 kleptoplasty 保留攝取藻類的葉綠體去進行光合作用 15 繁殖方式 编辑 有孔蟲門生物的生命週期包括雙倍體及單倍體產生的交替 雖然兩者形態上大部分相近 單倍體或產配子體 gamont 初期有一個細胞核 及後分裂成為很多生殖細胞 通常有兩個鞭毛 雙倍體或裂殖體 schizont 為多核細胞 multinucleate 經過減數分裂後分裂製成新的產配子體 有性別的世代在水底進行多重無性生殖並不罕見 13 外殼 编辑成分 编辑 nbsp 五玦虫外殼的形狀及成分是对有孔蟲門生物进行分类和鉴定的主要方法 大部分有孔虫们生物具有钙质 石灰质 外殼 由碳酸鈣形成 13 或为有機質 或由有机物或钙质成分粘接細小的沉積物形成 硅质外壳极为罕见 組成沉積物 编辑 有孔虫門生物壳体的化石记录可以追溯至寒武紀時期 现在的很多海洋沉積物也由它們組成 例如建造金字塔的石灰岩便大部分由栖息于海底的有孔蟲門生物貨幣蟲組成 16 有估計指出生活于生物礁环境的有孔蟲門生物每年製造大約四千三百萬噸碳酸鈣 所以有孔蟲門生物為製造礁中的碳酸鈣的一個重要角色 17 特別的有孔蟲門生物 编辑 遺傳學研究證實裸變形虫Reticulomyxa及罕見的xenophyophore為沒有外殼的有孔蟲門生物 其他擁有網狀假足的阿米巴狀的生物與有孔蟲門生物被分類為粒網蟲門 Granuloreticulosa 但已不再被認為是一個自然組別 而現在會把其放在絲足蟲類 Cercozoa 中 18 演化學上的重要性 编辑化石的發現 编辑 死去的浮游有孔蟲門生物不斷大量地向海床落下 它們蘊含豐富礦物的外殼以化石的形態在沉積物中被保留著 在1960年代起 一方面在深海鑽探計劃 Deep Sea Drilling Program 海洋鑽探計劃 Ocean Drilling Program 及綜合海洋鑽探計劃 Integrated Ocean Drilling Program 的贊助 另一方面亦受到石油探採 oil exploration 的目的所推動下 由先進的深海鑽探技術所帶出的沉積物核心中 可以發現幾百萬年前的有孔蟲門生物化石 大量的高品質素材 编辑 在其實際上無限量供應的化石外殼及其核心中有相對高準確度的時期抑制原型下 有孔蟲門生物能夠製造出非常高品質的浮游有孔蟲門生物化石記錄 最早可以追溯至侏羅紀中期 其化石亦可以提供科學家一個不平衡的記錄去測試及記錄演化過程 因為化石記錄的品質極高 令物種間的相互關係可以以此為基礎 能夠造成極詳細的影像 在很多情況下其後會在現存的樣本上以分子基因研究的方法作獨立確認 有孔蟲門生物的應用 编辑地層測量 编辑 因為有孔蟲門生物的多樣性 數量充足及複雜的形態的關係 有孔蟲門生物的化石集合物對生物地層學 biostratigraphy 十分有用 亦可以用作準確地測量出岩石的年代 石油工業 oil industry 十分依賴微化石 microfossil 如有孔蟲門生物去找尋潛在石油庫存 古代環境的重建 编辑 石灰質的有孔蟲門生物化石由其生活的古代海洋元素組成 所以其化石對古氣候學 paleoclimatology 及古海洋學 paleoceanography 十分有用 它們一方面可以利用測定氧氣中穩定同位素 stable isotope 的比例去重組古代氣候 另一方面也可以利用測定碳中穩定同位素 stable isotope 的比例去重組碳循環的歷史及古海洋生產力 19 參看d18O及d13C 浮游有孔蟲門生物化石記錄的地理模式亦可以用作重組古代洋流情況 因為部分有孔蟲門生物只可以在特定環境中找到 它們可以用作找出每種古代海洋沉積物所沉積的環境 氣候及環境的生物指示劑 编辑 基於對於生物地層學有價值的同樣原因 活有孔蟲門生物的集合物亦被利用作為海岸地區的生物指示劑 bioindicators 包括指示出珊瑚礁的健康程度 因為碳酸鈣易於溶在酸性環境的影響 有孔蟲門生物可能特別受到氣候轉變及海洋酸化 ocean acidification 的影響 參考資料 编辑 20 Parfrey Laura Wegener Lahr Daniel J G Knoll Andrew H Katz Laura A Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America August 16 2011 108 33 13624 13629 2020 01 13 Bibcode 2011PNAS 10813624P PMC 3158185 nbsp PMID 21810989 doi 10 1073 pnas 1110633108 原始内容存档于2019 02 18 2 0 2 1 2 2 2 3 Hemleben C Spindler M amp Anderson O R Modern Planktonic Foraminifera Springer Verlag 1989 363 引文使用过时参数coauthors 帮助 Kennett J P Srinivasan M S Neogene Planktonic Foraminifera A Phylogenetic Atlas Hutchinson Ross 1983 265 引文使用过时参数coauthors 帮助 Pavlovec R Svetovni rekord med foraminiferami Proteus 1987 49 5 167 169 Cavalier Smith T Protist phylogeny and the high level classification of Protozoa European Journal of Protistology 2003 34 4 338 348 Gordon Dennis Hayward Bruce W Foraminifera WoRMS 2011 10 17 2020 01 08 Hayward Bruce W Fusulinata WoRMS 2017 12 08 2020 01 08 Fursenko A V Osnovnye etapy razvitiya faun foraminifer v geologicheskom proshlom Fundamental state of development of foraminiferal faunas in the geological past Minsk Trudy Instituta Geologicheskikh Nauk Akademiia Nauk Belorusskoi SSR 1958 1 10 29 Le Coze Francois Hayward Bruce W Afusulinana WoRMS 2019 07 06 2020 01 08 10 0 10 1 Vachard D Pille L Gaillot J Palaeozoic Foraminifera Systematics palaeoecology and responses to global changes Revue de Micropaleontologie 2010 53 4 209 254 英语 Gaillot J Vachard D The Khuff Formation Middle East 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foraminifera Journal of Foraminiferal Research 1997 27 4 271 277 引文使用过时参数coauthors 帮助 外部链接存在于 title 帮助 Adl S M Simpson A G B Farmer M A Anderson R A Anderson O R Barta J A Bowser S M Brugerolle G Fensome R A Fredericq S James T Y Karpov S Kugrens P Krug J Lane C E Lewis L A Lodge J Lynn D H Mann D G McCourt R M Mendoza L Moestrup O Mozley Standridge S E Nerad T A Shearer C A Smirnov A E Speigel F W Taylor M F J R The new higher level classification of Eukaryotes with emphasis on the taxonomy of Protists Journal of Eukaryotic Microbiology 2005 52 5 399 451 引文使用过时参数coauthors 帮助 Zachos J C Pagani M Sloan L Thomas E and Billups K Trends Rhythms and Aberrations in Global Climate 65 Ma to Present Science 2001 292 686 693 引文使用过时参数coauthors 帮助 2008 03 01 原始内容存档于2019 09 16 外部連結 编辑The University of California Museum of Paleontology website has an Introduction to the Foraminifera 页面存档备份 存于互联网档案馆 The star sand project part of micro scope is a cooperative database of information about foraminifera 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