前分節動物門

前分節動物門（學名：Proarticulata），又名盾狀動物門^[2]或雙側動物門^[3]，是一個已經完全滅絕的動物門，由Mikhail Fedonkin（英语：Mikhail Fedonkin）在1985年所建立。^[4][5]牠們是一類非常早期的兩側對稱動物。其化石僅出現於前寒武紀末期的埃迪卡拉紀地層當中。

前分節動物門 化石时期：567–550 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 埃迪卡拉紀
科学分类
界：	动物界 Animalia
亚界：	真后生动物 Eumetazoa
演化支：	副同源异形基因动物 ParaHoxozoa
演化支：	两侧对称动物 Bilateria
门：	†前分節動物門 Proarticulata Fedonkin（英语：Mikhail Fedonkin）, 1985
綱及科^[1]
文德形綱（英语：Vendiamorpha） Vendiamorpha 文德蟲科（英语：Vendiidae） Vendiidae 雙側水母綱 Dipleurozoa 狄更遜水母科 Dickinsoniidae 頭水母綱（英语：Cephalozoa） Cephalozoa 約爾加蟲科（英语：Yorgiidae） Yorgiidae 斯普里格蠕蟲科（英语：Sprigginidae） Sprigginidae

它們簡單而奇特的形態使其生活方式和與其他生物間的親緣關係一直以來飽受爭議。如今它們普遍被認為屬於後生動物，且由於身體中央具有明顯的對稱軸，被視為兩側對稱動物的基幹演化支。但特別的是其身體兩側的體節呈滑移對稱（英语：Glide reflection）而非簡單的兩側對稱，這種具有交錯對稱性質的體節被稱為異構體節（英语：Isomer (Proarticulata)）。^[6][7]

語源

前分節動物門的學名“Proarticulata”由希臘語字根「προ」（pro- = "before"，在…之前）與「Articulata」（分節動物（英语：Articulata hypothesis），指節肢動物、環節動物等身體具有真正分節現象的動物）兩部份組成。

形態學

 

前分節動物門下三綱物種比較圖。
由左至右為文德形綱（英语：Vendiamorpha）的索氏文德蟲（英语：Vendia）（Vendia sokolovi）、雙側水母綱的肋脈狄更遜水母（Dickinsonia costata）和頭水母綱（英语：Cephalozoa）的瓦氏約爾加蟲（英语：Yorgia）（Yorgia waggoneri）

文德形綱（Vendiamorpha）

身體完全分節，所有異構體節向後彎曲，第一個異構體節通常比其餘的大得多。身體背面的前兩個異構體節部分融合。代表物種如：文德蟲（英语：Vendia）、似文德蟲（英语：Paravendia）和Karakhtia（英语：Karakhtia）等。^{[6][8][9][10]}

雙側水母綱（Dipleurozoa）

身體呈亞輻射對稱，完全分節，以狄更遜水母最具代表性。狄更遜水母的幼體有著明顯的、未分節的頭部區域，但面積隨著生長發育過程而逐漸減小。成熟個體的外觀會發生劇烈轉變，身體前端的頭部縮小到幾乎無法與異構體節區分。^[8][11][12]

頭水母綱（Cephalozoa）

身體不完全分節，有一髮箍狀、不分節的頭部。例如：約爾加蟲（英语：Yorgia）、Archaeaspinus（英语：Archaeaspinus）、斯普里格蠕蟲和瑪麗韋德蟲（英语：Marywadea）等。^{[6][8][10][11]}一些約爾加蟲科（英语：Yorgiidae）的物種展現出了身體左右兩側不完全對稱的特徵，例如約爾加蟲（英语：Yorgia）的第一個右側異構體節是唯一一個從身體左側發出並跨過中軸延伸到右側的異構體節；Archaeaspinus（英语：Archaeaspinus）有一個不成對的長條狀構造從成排異構體節的最前方發散出，並在頭部內形成盤捲的構造，可能為一個不規則的異構體節。^[6][7][10]

其他地位未定物種

Cephalonega stepanovi（英语：Cephalonega）和小鉤塔木加蟲（英语：Tamga (genus)）（Tamga hamulifera）身體的異構體節區被外圍的不分節區域所包圍。Cephalonega stepanovi的異構體節彼此相互連結，形成一個有如橡皮筏的異構體節區；而小鉤塔木加蟲的異構體節彼此分離，不互相接觸。

Lossinia（英语：Lossinia）身體中央未分節的區域沒有明顯可見的異構體節，而是有許多葉狀的異構體節從未分節區域的外圍發散出去。^[11]

屬及種

 

Andiva ivantsovi（英语：Andiva）

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肋脈狄更遜水母（Dickinsonia costata）

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弗氏斯普里格蠕蟲（Spriggina floundensi）

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同心卵盾蟲（英语：Ovatoscutum）（Ovatoscutum concentricum）

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瓦氏約爾加蟲（英语：Yorgia）（Yorgia waggoneri）

實體化石

• Armillifera（英语：Armillifera） Fedonkin, 1980^[13]

A. parva Fedonkin, 1980

• Andiva（英语：Andiva） Fedonkin, 2002^[14]

A. ivantsovi Fedonkin, 2002

• Archaeaspinus（英语：Archaeaspinus） Ivantsov, 2007^[6](=Archaeaspis Ivantsov, 2001)^[11]

A. fedonkini Ivantsov, 2001

• Cephalonega（英语：Cephalonega） Fedonkin, 1976^[11][15]

O. stepanovi Fedonkin, 1976

• Chondroplon（英语：Chondroplon） Wade, 1971 （可能是狄更遜水母屬的異名）

C. bilobatum Wade, 1971

• Cyanorus（英语：Cyanorus） Ivantsov, 2004^[8]

C. singularis Ivantsov, 2004

• 狄更遜水母屬（Dickinsonia） Sprigg, 1947

肋脈狄更遜水母 D. costata Sprigg, 1947

D. lissa Wade, 1972

曼氏狄更遜水母 D. menneri Keller 1976^[11](=Vendomia menneri Keller 1976^[15])

D. tenuis Glaessner et Wade, 1966

• Ivovicia（英语：Ivovicia） Ivantsov, 2007^[11]

I. rugulosa Ivantsov, 2007

• Karakhtia（英语：Karakhtia） Ivantsov, 2004

K. nessovi Ivantsov, 2004

• Lossinia（英语：Lossinia） Ivantsov, 2007^[11]

L. lissetskii Ivantsov, 2007

• 瑪麗韋德蟲屬（英语：Marywadea）（Marywadea） Glaessner, 1976

卵形瑪麗韋德蟲 M. ovata Glaessner et Wade, 1966

• 卵盾蟲屬（英语：Ovatoscutum）（Ovatoscutum） Glaessner et Wade, 1966

同心卵盾蟲 O. concentricum Glaessner et Wade, 1966

• 似文德蟲屬（英语：Paravendia）（Paravendia） Ivantsov, 2004^[6][8]

P. janae Ivantsov, 2001 (=Vendia janae Ivantsov, 2001)

• Phyllozoon（英语：Phyllozoon） Jenkins et Gehling, 1978

P. hanseni Jenkins et Gehling, 1978

• Podolimirus（英语：Podolimirus） Fedonkin, 1983

P. mirus Fedonkin, 1983

• Praecambridium（英语：Praecambridium） Glaessner et Wade, 1966

P. siggilum Glaessner et Wade, 1966

• 斯普里格蠕蟲屬（Spriggina） Glaessner, 1958

弗氏斯普里格蠕蟲 S. floundersi Glaessner, 1958

• 塔木加蟲屬（英语：Tamga (genus)） （Tamga）Ivantsov, 2007^[11]

小鉤塔木加蟲 T. hamulifera Ivantsov, 2007

• 文德蟲屬（英语：Vendia）（Vendia） Keller, 1969^[6][8]

索氏文德蟲 V. sokolovi Keller, 1969

V. rachiata Ivantsov, 2004

• ? Windermeria（英语：Windermeria） Narbonne, 1994

W. aitkeni Narbonne, 1994^[16]

• 約爾加蟲屬（英语：Yorgia）（Yorgia） Ivantsov, 1999^[7]

瓦氏約爾加蟲 Y. waggoneri Ivantsov, 1999

痕跡化石

• Epibaion（英语：Epibaion） Ivantsov, 2002^[12][17]

E. axiferus Ivantsov, 2002

E. waggoneris Ivantsov, 2011 (瓦氏約爾加蟲的生痕化石）

E. costatus Ivantsov, 2011 (肋脈狄更遜水母的生痕化石）

參見

• 埃迪卡拉生物群
• 埃迪卡拉生物群生物列表
• 三葉動物門

參考文獻

1. Mikhail A. Fedonkin, James G. Gehling, Kathleen Grey, Guy M. Narbonne, and Patricia Vickers-Rich foreword by Arthur C. Clarke. (2008) "The Rise of Animals. Evolution and Diversification of the Kingdom Animalia （页面存档备份，存于互联网档案馆）"
2. 動物 - Wikipedia. [2017-11-12]. （原始内容存档于2017-01-29） （日语）. 
3. Ediacaran时期发现了什么类型的现代Phyla？. [2020-07-29]. （原始内容于2020-07-29） （中文）. 
4. M. A. Fedonkin (1985). "Systematic Description of Vendian Metazoa". In Sokolov, B. S. and Iwanowski, A. B., eds., "Vendian System: Historical–Geological and Paleontological Foundation, Vol. 1: Paleontology". Moscow: Nauka, pp. 70–106.
5. Fedonkin, M.A. The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record (PDF). Paleontological Research. 31 March 2003, 7 (1): 9–41 [2017-11-12]. doi:10.2517/prpsj.7.9. （原始内容 (PDF)于2020-09-29）. 
6. Ivantsov, A.Y. Vendia and Other Precambrian "Arthropods". Paleontological Journal. 2001, 35 (4): 335–343 [2017-11-12]. （原始内容于2021-01-29）. 
7. Ivantsov, A.Y. A New Dickinsoniid from the Upper Vendian of the White Sea Winter Coast (Russia, Arkhangelsk Region). Paleontological Journal. 1999, 33 (3): 233–241 [2017-11-12]. （原始内容于2018-11-06）.  引用错误：带有name属性“Ivantsov1999”的<ref>标签用不同内容定义了多次
8. Ivantsov, A. Yu. (PDF). Paleontological Journal. 2004, 38 (3): 247–253. （原始内容 (PDF)存档于2007-09-27）. 
9. Ivantsov, A.Y.; Malakhovskaya, Y.E.; Serezhnikova, E.A. (PDF). Paleontological Journal. 2004, 38 (1): 1–9. （原始内容 (PDF)存档于2007-07-04）. 
10. Ivantsov, A.Y. (2004) "Vendian Animals in the Phylum Proarticulata" （页面存档备份，存于互联网档案馆）. The Rise and Fall of the Vendian Biota. IGSP Project 493. Abstracts. Prato, Italy, p. 52.
11. Ivantsov, A. Yu. Small Vendian transversely Articulated fossils. Paleontological Journal. April 2007, 41 (2): 113 [2017-11-12]. doi:10.1134/S0031030107020013. （原始内容于2021-01-28）. 
12. Ivantsov, A.Y.; Malakhovskaya, Y.E. (PDF). Doklady Earth Sciences. 2002, 385 (6): 618–622. （原始内容 (PDF)存档于2007-07-04）. 
13. Andrey Yu. Ivantsov. Paleontological evidence for the supposed precambrian occurrence of mollusks. Paleontological Journal. December 2010, 40 (12): 1552–1559. doi:10.1134/S0031030110120105. 
14. Fedonkin, M. A. Andiva ivantsovi gen. et sp. n. and related carapace‐bearing Ediacaran fossils from the Vendian of the Winter Coast, White Sea, Russia. Italian Journal of Zoology. 2002, 69 (2): 175–181. doi:10.1080/11250000209356456. 
15. B. M. Keller and M. A. Fedonkin. (PDF). Izv. Akad. Nauk SSSR, Ser. Geol. 1976, 3: 38–44. （原始内容 (PDF)存档于2007-09-27） （俄语）. 
16. Narbonne, G. M. New Ediacaran fossils from the Mackenzie Mountains, Northwestern Canada. Journal of Paleontology. May 1994, 63 (3): 411–416. JSTOR 1306192. 
17. Ivantsov, A. Y. Feeding traces of Proarticulata — the Vendian metazoa. Paleontological Journal. May 2011, 45 (3): 237–248 [2017-11-12]. doi:10.1134/S0031030111030063. （原始内容于2020-04-25）. 

外部連結

• Advent of Complex Life