fbpx
维基百科

演化

进化,又称演化(英語:evolution),指的是生物的可遺傳性狀在世代間的改變[1][2],操作定義是種群基因頻率的改變。基因在繁殖過程中,會經複製並傳遞到子代。而基因的突变可使性狀改變,進而造成個體之間的遺傳變異。新性狀又會因為物種迁徙或是物種之間的水平基因轉移,而隨著基因在族群中傳遞。當這些遺傳變異受到非隨機的自然选择或隨機的遺傳漂變影響,而在族群中變得較為普遍或稀有時,就是演化。演化會引起生物各個層次的多樣性,包括物種生物個體和分子[3]

地球上所有生命共同起源,約35-38億年前出現[4],稱為最後共同祖先[5][6][7]。之後新物種(物種形成)、種內的變化(前進演化英语Anagenesis)和物種的消失(絕種)在整個地球的生命史不斷發生。據估計,曾經生活在地球上的物種99%以上已經滅絕[8][9]。地球目前的物種估計有1000萬至1400萬[10]。其中約120萬已被記錄[11]

以自然選擇為基礎的演化理論,最早是由查爾斯·達爾文亞爾佛德·羅素·華萊士所提出,詳細闡述出現在達爾文出版於1859年的《物種起源[12]。1930年代,達爾文自然選擇孟德爾遺傳合而為一,形成了現代綜合理論[13]。連結了演化的「單位」(基因)與演化的「機制」(自然選擇)。這種有力的解釋以及具預測性的理論成為現代生物學的中心原則,使地球上的生物多樣性得以作統一的解釋[14]

自然選擇能使有利於生存與繁殖的遺傳性狀變得更為普遍,並使有害的性狀變得更稀有。這是因為帶有較有利性狀的個體,能將相同的性狀轉移到更多的後代[15][16]。經過了許多世代之後,性狀產生了連續、微小且隨機的變化,自然選擇則挑出了最適合所處環境的變異,使適應得以發生[13]。相對而言,遺傳漂變會使性狀在族群中的所佔比例產生一些隨機的變化,來自一些使個體能夠成功繁殖的偶然因素。此外,定向演化進化主義英语evolutionism、與生俱來的「進步」傾向中沒有最大規模的演化趨勢英语Largest-scale trends in evolution等關於演化原有的概念,已經變得過時英语Superseded scientific theories[17]。科學家們繼續提出和測試假說,以研究演化生物学的不同範疇,建構數學及理論生物學和生物學理論,使用觀測得來的數據,並在生境實驗室進行實驗

在實際應用方面,演化論已經應用到眾多科學和工業領域,包括農業人类兽医学生命科學的發展[18][19][20]。進化生物學的發現不只是影響生物學,而且對其他學科有不少影響,包括生物人類學演化心理學。一个人工智能的分支,进化计算,是以達爾文的概念應用於計算機科學的結果。

生物學家保羅·扎卡里·邁爾斯[21]強調,現今我们已經擁有大量書籍和研究,例如PubMed數據庫中大約有 150,000 篇關放進演化論的初級研究文章,說明絕大多數生物學家支持進化;他還利用NCSE發表了反對支持科學神創论的聲明,反駁安·庫爾特認為進化論沒有任何證據支持的言論。 [22][23]美國國家科學教師協會認為進化是一個主要的統一科學概念。[24]一項在1991年所作的蓋洛普民調顯示,有大約55%的科學家(包括生物學領域以外的其他科學家)相信自然進化,認為上帝並沒有參與其中[25],調查結果亦顯示至少有40%的科學家相信神導演化論[26]美國臨床研究學會出版的《JCI:臨床研究雜誌》中的《捍衛科學教育對抗智能設計:行動號召》指出,在美國的學校里政治凌駕了科學教育,必須讓科學教育回到科學即進化論的本身,並認為神創論是偽科學且與進化論是對立的。 [27]

名詞起源

英語

英文中的“evolution”一词,起源於拉丁文的“evolvere”,原本的意思是将一个卷在一起的东西打开,當今的解釋是在地球歷史上,不同種類的生物怎樣從早期的形式發展出來的一個過程[28]。當代英語字典也有「發展」、「從經歷中獲取」之義[29]。 在《物種起源》最初的版本中沒有出現「Evolution」這個詞,達爾文用「經過改變的繼承」(descent with modification)、「改變過程」(process of modification)或是「物種改變的原理」(doctrine of the modification of species)等。他曾在《物種起源》第7章中說,天擇的最後結果,包括了生物體的進步(advance)及退步(retrogression)兩種現象」,而總括來說,從地球有生物開始,是進步或退步的問題放在第10章討論,結論是現有的生物都是經過長時間的進步,到某程度而沒有違反天擇的,發展便停留下來。只有在全書的最後一句以「evolved」這個字結尾[30][31]

There is grandeur in this view of life, with its several powers, having been originally breathed into a few forms or into one; and that, whilst this planet has gone cycling on according to the fixed law of gravity, from so simple a beginning endless forms most beautiful and most wonderful have been, and are being, evolved.

但至第六版本中達爾文用了“Evolution”這個字多次,還很直接明顯地稱他的理論為“Theory of evolution”。

不同的翻译

物種起源的第一本中文版由馬君武翻譯,與較早期的日语版本同用現在通行的“進化”一詞,有學者認爲來源是和製漢語[32]。早於達爾文逝世不久,中文上用「進化論」是一致的,例如孫中山曾在著作中盛讚該論[33]。除了台灣之外,「進化」一詞沿用至今。台灣的學者[34]、政府機構[35]、教科書等[36]也仍有沿用「進化論」。

近年[何时?]台湾教育部更改課本,以「演化論」代替[36]。根據台灣教育部所編輯的辭典,「進化」定義為生物由低級到高級、由簡單到複雜的發展過程,並將「退化」定義為進化的反義詞[37]。而「演化」則定義為生物物種為了因應時空的嬗變,而在形態和與行為上與遠祖有所差異的現象[38]

北京大学生命科学学院教授张昀赞同“evolution一词出现在生物学中时译为进化,在其他学科中时译为演化”的观点(这也是被中国学术界基本公认并采纳的),他在《生物进化》一书[39]中写道:

进化一词早已被我国生物学界接受和广泛应用。如前所述,进化中的“进”字不能简单地理解为进步,更不是“退化”的反义词,它是指某种有趋势的变化(例如复杂性和有序性增长的趋势,适应生存环境的趋势),有别于无向的、循环往复的变化。而演化一词作为广义的概念近来越来越多地应用于非生物学领域(例如在天文学和地质学中),成为一个常用的(有时是滥用的)词。

歷史

 
1842年,查爾斯·達爾文寫出了物種起源的第一份草稿[40]

早在古希臘時代,類似演化的思想已經出現,例如前蘇格拉底哲學家阿那克西曼德恩培多克勒認為一種生物可以源於另一種生物[41]。這種思想一直延續到羅馬時代,繼恩培多克勒之後,盧克萊修在他的作品《物性論》中也提及類似演化的思想[42][43]。相對於這些唯物主義的思想,亞里士多德了解不僅是活的東西,對一切自然的東西而言,演化是對不同的自然可能性的一種不完美實現,如理型理念、物种[44][45]。這是他理解大自然目的論的一部分:一切事物都在神聖的英语Divinity宇宙秩序中發揮預期作用。在中世紀,這種思想的變體成為標準理解和被納入基督教的知識,但亞里士多德沒有要求生物體總是對應形而上一對一的形式和沒有就新生物的産生給出具體例子[46]

除了古代哲學家的思想外,一些古代神話中,也有人起源於動物的說法,像是西藏一些地區的神話傳說中,就有獼猴逐漸變成人類、人類起源自獼猴的說法[47][48]

在17世紀,現代科學的新方法反對亞里士多德的說法,它要求對自然現象的解釋在對所有看得見的事物上,其遵從的物理定律要相同,但這並沒有要求任何固定的自然属类或神聖的宇宙秩序需要存在。然而,這種新方法是在生物科學上緩慢紮根。约翰·雷,首次把更概括的術語「種」(species)應用於植物和動物種類上,但他嚴格地標識每類活著的東西為一種物種,建議每一個物種可以由一代延續一代的自身特點來定義[49]。他認為這些物種是上帝設計的,但表現出局部條件的差異。在卡爾·林奈於1735年引入的生物分類中,其明確承認種關係的分層特性,但根據「上帝的計劃」物種仍被視為不變[50]

同期的其他博物學家根據自然規律,推斷出物種会隨時間演變。1751年,皮埃爾·莫佩爾蒂寫道透过繁殖和多代累積的自然變更,会產生新的物種[51]喬治-路易·勒克萊爾,布豐伯爵認為物種可以蛻化成不同的生物,伊拉斯謨斯·達爾文則提出所有恆溫動物可能是單一微生物的後裔[52]。1809年,拉马克提出第一個全面的進化機制,其猜想自然發生在具有固定的漸進趨勢的平行世系中不斷地把簡單的生命變為更複雜的生命,並推測在局部的層面,下一代会通過遺傳他們父母用進廢退的器官以適應環境[53][54]。(後一方法後來被稱為拉馬克主義[53][55][56][57]。)這些想法受博物學家譴責,因為這些推測缺乏實證支持。尤其喬治·居維葉堅持認為種是不相關的並不變,它們的相似只是反映了上帝為了其功能需求的設計。英國牧師威廉·佩利把林奈的思想在《自然神学》中進一步發展,其中提出複雜的適應度是上帝所設計,這亦是查爾斯·達爾文推崇的證據[58][59][60]

自然選擇理論是一个關鍵理念把不變類型學或生物類型的概念打破,這是達爾文部分受到馬爾薩斯的《人口論》影響而建立的理論,達爾文指出,人口增長會導致「生存鬥爭」,有利的變化佔了上風,其他的則死去。每代中,很多子女因有限的資源而在達至生殖年齡前無法生存,這可以解釋共同祖先透过自然法則以同樣方式對待所有有機體演化而來的植物和動物的多樣性[61][62][63][64]。從1838年起,達爾文逐步建立了他的「自然選擇」理論,在1858年,當華萊士給他發了一封理論幾乎相同的的信時,他正在編寫關於這个議題的「著作」。他們倆的共同論文「论物种形成变种的倾向;以及论这些变种和物种经由自然选择之手段而得以延续的方式英语On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection」在1858年的倫敦林奈學會上發表[65]。在1859年年底,達爾文關於其「理論」的出版物《物種起源》詳細解釋自然選擇及其機制,造成日後漸為人接受的進化概念托马斯·亨利·赫胥黎把達爾文的思想應用至人類,並利用古生物學比較解剖學,去證明人類和類人猿有著共同的祖先。有些人對這種思想感到不安,因為它暗示人類在宇宙中並沒有特殊的地位[66]

生殖遺傳和新性狀起源的確切機制仍然是個謎,為此達爾文曾提出他的臨時學說泛生論[67]。1865年,孟德爾遺傳性狀是在可預測的方式,通過元素的自由組合(孟德爾第二法則)和分離遺傳(該元素後來被稱為基因),孟德爾遺傳定律最終取代大部分達爾文的泛生學說[68]奧古斯特·魏斯曼提出產生可產生配子生殖细胞(如精子卵子細胞)和身體的體細胞之間的重要區別,這表明遺傳只經生殖細胞系發生。许霍·德弗里斯把達爾文的泛生論連接至魏斯曼的發現並提出達爾文的泛生論應集中於細胞核,他表示細胞核可以移動到細胞質去改變細胞結構。德弗里斯也是令孟德爾的研究知名的研究人員之一,認為孟德爾性狀對應於沿種系的遺傳變異傳遞[69]。為了解釋新變種如何起源,德弗里斯制定了一個突變理論,導致與德弗里斯同陣的生物統計學派(Biometricians)及達爾文的進化論出現暫時性裂痕[54]Provine 1971</ref>[70]。20世紀30年代,群体遺傳學領域的先驅如羅納德·費雪生物學家休厄尔·赖特约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹把演化建基於健全的統計學理念上,因此,達爾文的學說、基因突變和孟德尔定律之間的偽矛盾被調和[71]

進化論是近代西方思想較早引介到中國,發生絕大影響;中國人逐漸相信,進化是宇宙之鐵則;社會達爾文主義伴隨而來,人們對進化論了解片面,辯證法思想豐富人們觀念內容和符合實際發展[72]:2

在20世紀20年代至30年代,現代演化綜論把自然選擇、基因突變理論、孟德爾遺傳定律連結起來,形成普遍適用於生物學任何分支的統一理論。現代演化綜論能夠通過古生物的過渡化石,以至在發育生物學中的複雜細胞機制,解釋在種群的不同物種所觀察到的模式[54][73]。由詹姆斯·沃森弗朗西斯·克里克在1953年公佈的脱氧核糖核酸結構展示了遺傳的物理機制[74]分子生物學提高了我們對基因型表現型之間的關係的理解。進展也在譜系系統分類學中體現,在對比中繪製過渡的性狀、经發佈的可測試框架、和使用演化樹[75][76]。1973年,演化生物學家費奧多西·多布然斯基在一篇文章寫下「生物學的一切都沒有道理,除非放在演化的光芒之下」,因為它令起初似乎不連貫的自然歷史聯繫起來,轉化成連貫的知識體系,形容並預測許多关於在這個星球上的生命所觀察到的事實[77]

此後,現代演化綜論得到了進一步的擴展,至解釋完整橫跨生物層級及綜合範圍的生物現象英语Biological organisation:從基因至物種。此擴展,如演化發育生物學,或簡稱為演化發生學,強調世代之間的變化(進化)是如何影響生物個體的模式[78][79][80]

原理

當個體之間存在差異,這些差異可以遺傳,而且有些機制在改變這些差異在族群中的頻率,那麼族群就會演化。

差異

個體間的差異最終都是來自突變。重組和遷徙也是帶來差異的重要機制。

突變

突變是指遺傳的物質發生改變。广义的突变包括染色體變异(分為染色體數目和結構變異)和基因突变。不過一般所說的突變,是核酸序列的改變,也就是基因突变基因突變是產生遺傳變異的最根本原因,細胞中的遺傳物質(通常是脱氧核糖核酸核糖核酸)能夠經由許多方式改變,例如細胞分裂時的複製錯誤、放射線的照射、化學物質的影響或是病毒感染。多細胞生物的基因突變,可依照發生的細胞種類分為兩種。生殖細胞突變能夠遺傳到下一代;體細胞突變則通常限制在個體中。

基因突變可能對個體有害,也可能對個體有益,或是兩者兼具。有害的隱性基因因為不會出現症狀而被保留,當這些隱性基因配成對時,就可能使個體得到病變或是死亡。有一些基因雖然可能會造成病變,但是也可以使個體具有某些優勢,例如帶有一個鐮刀型紅血球疾病基因的人,對瘧疾更有抵抗力[81]

對生物個體無益也無害的突變稱為中性突變,在族群中的出現頻率主要受到突變機率影響。由於這些突變不影響個體的生存機會,因此大多數物種的基因組在沒有天擇的狀況下,依然會有穩定數量的的中性突變不斷發生。單一鹼基對的變換稱為點突變,當一個或多個鹼基對插入或是刪除時,通常會使基因失去作用[82]

轉座子transposon)是生物的基因組片段,並且在基因組的演化上扮演重要角色。它們能夠移動並插入基因組中,或是取代原有的基因,產生演化上的變異和多樣性。DNA複製也被認為每百萬年間,会在動物的基因組中產生數十到數百的新基因[83]

重組

無性生殖的過程中,染色體上的任何一對等位基因都會一起遺傳到下一代。但是對於行有性生殖的物種而言,親代同源染色體中的等位基因,在製造生殖細胞的減數分裂過程中,會發生基因重組。這是一種不同的脱氧核糖核酸段落斷裂並重新組合的過程。

原核生物之間能夠透過接合等方式,直接交換彼此的基因,因此重組在原核生物中也比較常見。而較複雜的動物與植物,則通常是在製造生殖細胞的減數分裂時期,因為染色體的互換crossover)而發生重組。減數分裂重組的發生頻率較低,而且排列位置較接近的等位基因,也較不易交換。因此可以由等位基因的重組率計算出基因的相對位置。

此外有性生殖中的孟德爾遺傳規則,能夠使有害的突變被清除,有益的突變被保留。且因為具有這種清除有害突變效果,因此當一個等位基因無法進行基因重組的時候(例如孤立的Y染色體),便因為有害突變逐漸累積,而使族群的有效種群大小縮減,這種現象稱為希爾—羅伯森效應英语Hill–Robertson effect)。若是染色體逐漸退化,則稱為繆勒氏齒輪英语Muller's ratchet[84],這種現象比較容易出現在無性生殖的生物中。

差異的維持

如果一個族群中的每個個體都一模一樣,演化就無法發生。如何維持差異是一個重要的課題。如果突變率夠高,差異自然可以維持,但是在這種情況下也會因為遺傳的信度不高,造成族群無法無法適應,而且實際上大多數基因的突變率都很低。 維持這些變異的一個重要機制是孟德爾的研究確立的顆粒遺傳,也就是說一個有紅花和白花的族群不會因為長時間的繁殖全部變成一樣色調的粉紅花。

另一個困難是如何避免天擇太有效率而把所有稍微不適應的生物都消除。目前已知能維持差異存在的機制包括和頻率呈負相關的適應度(negative frequency-dependent fitness)、因時間或空間不同而改變方向的天擇、透過性狀可塑性而隱藏起來的變異(cryptic variation)等等。

遺傳

 
DNA結構,鹼基位於中心,外側環繞著由磷酸根與糖類所形成的雙螺旋

生物的性狀可以透過基因或其他機制遺傳。以人類為例,眼睛色彩是一個是一項特徵,可遺傳自父母的其中一個[85]。遺傳性狀是由基因所控制,而在生物個體基因組中完整的一套基因,則成為基因型[86]

完整的一套可觀察性狀,可形成生物的構造或是行為,稱為表現型。這些性狀來自基因型與環境的交互作用[87]。因此生物體的表現型並非完全來自遺傳,例如皮膚的曬黑情況,是決定於個人的基因型與陽光的照射。每個人之所以對陽光有不同的反應,是因為基因型的差異,較顯著的例子是擁有白化性狀的個體,這類個體不會曬黑,且相當容易曬傷[88]

基因DNA分子中一些含有遺傳訊息的區域[86],DNA則是含有四種鹼基的長鏈分子。不同的基因具有不同的鹼基序列,這些序列以編碼形式形成遺傳訊息。細胞裡的DNA長鏈會與蛋白質聚集形成一種生為染色體的構造,染色體上的特定位置,則稱作基因座(locus)。有時基因座上的序列在不同個體之間有所差異,這些各式各樣變化型態稱為等位基因(allele)。突變可使基因序列改變,產生新的等位基因。當突變發生虞基因時,新形成的等位基因可能會影響此基因所控制的性狀,使表現型改變。不過單一等位基因對應單一性狀的情形較少,多數的性狀更為複雜,而且是由許多進行交互作用的基因來控制[89][90]

最近的研究結果證實,遺傳變化的重要例子不能被DNA的核苷酸序列改變來解釋。此類現象被分類為表觀遺傳系統[91]DNA甲基化産生染色質,自我持續的代謝循環,通過RNA干擾導致基因表達沉默,蛋白質的三維構象(如朊毒體)的一些區域在部分个体中曾發現表觀遺傳系統[92][93] 。 遺傳變異一方面經由生殖而傳遞到下一個世代(被称为垂直基因转移),另一方面也可以透過水平基因轉移(英语horizontal gene transfer,简写:HGT),在物種之內或是物種之間傳遞。尤其是細菌經常使用這種方式交換基因,最近的研究更發現可能有跨物種的水平基因轉移存在[94]基因流gene flow)則是指基因在生物個體之間轉移。 基因型(遺傳因子)是產生表現型(外在表現)的根本。而表現型本身也擁有表型可塑性phenotypic plasticity),能夠在基因型未改變的狀況下有所變化,並且能夠遺傳到下一世代[95]。除了基因本身的改變,染色體的重新排列雖然不能改變基因,但是能夠產生生殖隔離,並使新物種形成。

水平基因轉移

细菌古菌真核生物产水菌属热袍菌属噬胞菌属拟杆菌属浮霉菌属蓝菌门变形菌门螺旋菌革兰氏阳性菌绿丝状菌热网菌属热变形菌属热球菌属甲烷球菌属甲烷杆菌属甲烷八叠球菌属适盐菌属内变形虫属黏液菌动物真菌植物纤毛虫鞭毛虫毛滴虫目微孢子虫门双滴虫目 
16SrRNA的基因序列所建立的種系發生樹,將生物演化歷程分為三域系統,包括細菌、古菌與真核生物。第一個提出這種分類的是卡爾·霍斯(Carl Woese)。由於水平基因轉移的存在,使生物的親源關係可能比圖片中所顯示的更為複雜許多

水平基因轉移(英语horizontal gene transfer,简写:HGT),是個體將遺傳物質傳遞到其他非本身後代個體的過程。這種機制使遺傳物質得以在無直系關係的個體之間產生基因流

水平基因轉移也可以經由抗原轉移antigenic shift)、基因重配reassortment)與雜交反應(hybridisation)等現象觀察。病毒能夠透過轉導作用transduction)在物種間傳遞基因[96]。細菌則能夠與死亡的細菌合體、經由轉化transformation),以及與活細菌進行接合conjugation),而獲得新的基因。而新的基因則能夠以質體的形式,加入宿主細菌的基因組中[97]雜交的現象在植物中最顯著[98],此外目前已知還有10種以上的鳥類物種能夠雜交[99]。另外在哺乳動物昆蟲中,也有雜交的例子[100],只是通常雜交後代不具有生殖能力。HGT也是細菌傳遞抗藥性的方式之一[101],而且有些發現表明HGT原核生物真核生物演化重要機制[102][103]

由於HGT的存在,使種系發生學更加複雜,也使早期物種的演化過程出現一種隱藏關係(metaphor)。遺傳資訊在生殖作用之外,也能在物種之間傳遞。這使科學家必須在解釋演化關係的時候,表達出物種的隱藏關係,並且將不同的演化歷程組合[104]

改變頻率

有五種機制可以改變族群中各種性狀的頻率:天擇、性擇、漂變、突變、遷徙。如果沒有這些機制,則族群處在哈溫平衡,不會演化。

選擇

 
孔雀顯眼又花枝招展的尾羽,是性擇的代表性例證,一方面使牠容易成為被獵食的目標,另一方面又能夠吸引雌性。

「選擇」指所有會讓性狀影響子代數量的機制,包括影響存活率、求偶成功率、或生育力的機制。包括了“天擇”(自然選擇)與“性擇”(性選擇)。選擇可以再細分出天擇性擇人擇族群選擇親緣選擇等等,然而這些區分都只是人為的,其定義並不絕對,例如有些人將性擇和人擇視為天擇的特例,有些人則視它們為不同的機制。 由於各種基因的變異,使同一個族群中,不同個體的生存方式和繁殖方式有所不同,當環境發生改變,便會產生天擇作用。之所以稱為天擇,是因為這種選擇並非如基因漂變或基因突變一樣隨機,當環境改變發生時,將只有某些帶有特定特徵的群體能夠通過這些考驗。

性擇指某個個體因為比起其他個體擁有較高的繁殖機會,因此牠們的基因會被保留,使後代繼續保有相同的優勢。人擇指人類為了本身的生存或是喜好而對不同的基因變異進行篩選,通常發生在農業、畜牧業或是寵物的育種上。此外,優生學則是人類對人類所進行的篩選行為。不過人類事實上只是自然界的一部分,因此人擇與天擇並沒有明確的分別。

基因流

基因流也稱為遷移(migration),當族群之間並未受到地理或是文化上的阻礙時,基因變異會經由一些個體的遷移,使基因在不同族群間擴散,這樣的情形稱為基因流恩斯特·麥爾認為基因流類似一種均質化(homogenising)的過程,因此能夠抵銷選擇適應的作用。當基因流受到某種阻礙,例如染色體的數目或是地理的隔閡,便會產生生殖隔離,這是物種形成的條件之一。

族群中等位基因的自由移動,也受到族群結構的阻礙,例如族群的大小或是地理分布。雖然理想狀態中族群的生殖對象完全自由且完全隨機,但是現實世界中並非如此,因此地理上的親近程度會對這些基因的移動造成龐大的影響。而且當遷移數量較少的時候,基因流對演化的影響也較低[105]

遺傳漂變

基因漂變指的是在因為每個個體的子代數量有隨機差異,而造成族群中等位基因頻率在每一個世代之間有所變化。當族群規模較大,基因漂變的程度會較低;當族群規模較小的時候,基因漂變的現象較為明顯。這種變化能夠以赖特-费舍尔模型(Wright Fisher)或其他數學公式表達。

當一個少數族群從原先族群之中分離而出,且兩者的基因頻率有所不同,若是分離而出的少數族群與原先族群的基因無法繼續交流,則兩者的基因頻率將漸行漸遠。這種現象稱為創始者效應。例如從德國遷移到美國阿米什人,起源大約仅有200人,且习惯族内通婚。這個族群的埃利偉氏症候群出現頻率較其他族群高[106]

影響

適應

在天擇的作用影響之後,生物能夠更加適應它們所處的環境。只要是能夠使個體擁有更大生存優勢的過程,都可以稱為適應。不過需要注意的是,適應並非放諸四海皆準,在一個環境中擁有優勢的特徵,可能會在另一個環境中成為缺陷,這種現象也能解釋為何演化並沒有任何預設方向和目的,只有適應或是不適應。

即使“進步”在演化過程中並非必要,但是物種之間的競爭關係,仍能使物種在最基本的環境適應之外,進行更進一步的變化。這些競爭類似人類的軍備競賽,且能夠依照物種的關係而分成兩類。一種是不對稱竞争,指物種受到不同條件的選擇,如掠食者與獵物的關係;另一種是對稱竞争,指物種受到相同的條件選擇,如森林中樹木對陽光的爭取[107]。此外性擇也具有競爭的特性,有些物種在繁殖機會的競爭壓力之下,會逐漸發展出相當奇特的外觀或行為,例如鮮豔羽毛與吞食異性[108]

物种形成

 
四種物種形成過程的比較圖

物種是指一群可以互相進行繁殖行為的個體。當一個物種分離成各個交配行為受到阻礙的不同族群時,再加上突變遺傳漂變,與不同環境對於不同性狀的青睞,會使變異逐代累積,進而產生新的物種[109]。生物之間的相似性顯示所有已知物種皆是從共同祖先或是祖先基因池逐漸分化產生[15]

物種形成受到許多類型的機制影響,主要可以分成2種類型。一種是異域性物種形成(allopatric speciation),發生在族群受到地理隔離,而形成新物種的情況。例如大峽谷兩側的松鼠,由於峽谷地形的阻隔,形成兩個物種[110]。不過地理隔離並不一定會使物種分化,當兩個物種再度接近,有可能會產生雜交。例如台灣的白頭翁烏頭翁,原本受到山脈阻隔而發展出不同型態,近年來純種烏頭翁卻逐漸與白頭翁交配而減少數量[111]。同域性物種形成(sympatric speciation),是指新物種與固有物種在相同地區生存,却因為繁殖或溝通等行為的差异而產生生殖隔離。例如,印尼一種蝙蝠由於聲音不同,而產生三個從未雜交的族群[112]

另外還有兩種較特殊的物種形成方式。近域性物種形成(peripatric speciation)介於異域性與同域性之間,指物種原先受地理隔離,之後因族群擴大而與固有物種接觸,卻已經形成兩個物種。邊域性物種形成是由恩斯特·麥爾所提出,這種理論同時支持了疾變平衡理論,且與創始者效應有關,是小族群作為演化關鍵的例子。邻域性物種形成(parapatric speciation)指物種雖然生存在相連的區域,但是因為交流的困難而產生新物種。最著名的現象是環狀物種ring species),例如北極圈周圍的黑脊鷗Larus argentatus[113]

滅絕

 
最知名的已滅絕動物之一,渡渡鳥

滅絕指物種或是某個分類上的族群消失,並減少生物多樣性。某一物種的最後個體死亡,就是物種滅絕的時刻,即使滅絕前就已經失去了任何繁殖的可能。由於物種的潛在範圍可能相當大,因此確定物種滅絕時刻相當困難。

演化並非一定幫助生物存活,有時也可能造成生物的適應度下降,最後造成滅絕。例如因為創始者效應或瓶頸效應。另一個例子是茄科植物的自交授粉造成繁殖率提高而演化出來,但是自交又造成不良突變累積,無法透過重組去除,而產生較高的滅絕率[114]

地球上曾經有過多次大規模的滅絕,其原因大多是因為環境,尤其是氣候的大幅改變。其中最嚴重的5次[115],分別是奧陶紀後期(4億4千萬年前)、泥盆紀後期(3億6千萬年前)、二疊紀後期(2億5千萬年前)、三疊紀後期(2億0千萬年前)與白堊紀末期(6千6百萬年前)。其中二疊紀後期的二疊紀滅絕事件,大約95%的海洋生物與70%的陸地動物消失。白堊紀末期的白堊紀滅絕事件,則因為恐龍的滅絕而著名。

演化的證據

演化的證據可以在系統分類學生物地理學比較解剖學、比較胚胎學、古生物學分子生物學等領域找到。另外演化也可以用來解釋抗藥性反祖現象癌症馬島長喙天蛾等等。

生物相似性和多元性

生物的多樣性和一致性是可以用演化論解釋,而智慧創造或直接神創則難以解釋這些現象。生物之間的同源特徵是演化的證據。因為所有的生物都有共同祖先,所以即使是外觀差異非常大的生物,仍然可以在分子生物學、比較胚胎學和比較解剖學上找到相似性。演化也可以解釋為什麼地球上會有這麼多種生物:適應不同棲位。在生物地理學上,相近區域的生物往往在分類學上非常相近,顯示出單一物種的輻射演化,而不同地點的生物也可能在類似的環境帶有類似的構造,顯示出趨同演化。源於最近的共同祖先共同性狀在物種之間更相似,包括共同的DNA序列,可以作為進化關係的依據,建立生命之樹系统发生学)。[116]

演化歷史的證據

雖然演化有很大部份發生在久遠的過去,但是經由痕跡器官過渡化石反祖現象種系發生學重建一個種系或生物器官的演化歷史,可以證明過去的生物和現在的生物都經歷漸變的演化。

演化論的預測和應用

演化論是可以用來預測或實際應用的,例如細菌的抗藥性演化、馬島長喙天蛾的發現都是演化論預測到的;癌症治療和基於流行病學的公共衛生政策也常用上演化論。這些預測和應用顯示演化論是正確的。

生命起源與演化歷程

 
位在美國冰川國家公園前寒武紀疊層石stromatolite),可能是已知最早的生命化石紀錄。

對於最初始的生命起源,目前尚未明瞭。因為這段過程牽涉到太陽系與地球的形成過程,所以對於生命起源的研究,許多是來自物理學化學。例如1952年的米勒-尤里實驗中,史丹利·米勒哈羅德·尤里甲烷氫氣氰酸等分子,模擬地球的原始狀態,並首次在實驗室中製造出生物的最基本物質[117]。而近年的研究發現,作為氨基酸原料的有機分子,有可能是來自太空中[118],或是海底火山[117]

而關於包括遺傳物質在內的有機分子演化過程,現在科學家一般認為核糖核酸蛋白質脱氧核糖核酸更早出現,之後出現類似反轉錄酶的蛋白質,最後才有脱氧核糖核酸,不過這些理論的證據並不多[119]脂肪酸的出現則構成了原始的細胞膜,之後經由內共生等過程,形成最早的單細胞生物。

在演化過程中,有許多關鍵性的生物分化,配合地質年代與演化歷程,能夠歸納出演化時間表。2015年一項在西澳的古老岩石進行的研究中發現41億年前「生物曾經存在英语Biotic material的行跡」[120][121]原核單細胞生物則出現在33億年前。到了18.5億年前,才出現最早的真核單細胞生物。16億年前真核藻類出現。6.65億年前動物出現。再此之前的年代稱為前寒武紀[122]

古生代是由5億4千1百萬年前到5億1千萬年前所發生的寒武紀大爆發開始,此時大多數現代動物在分類上的已經出現。之後海中藻類大量爆发,而且植物節肢動物開始登上陸地。最早的維管束植物在4億3千9百萬到4億9百萬年前出現。接著是有颌类昆蟲的出現。3億5千9百萬年前到3億年前,維管束植物開始發展成大型森林,同時最早的種子植物羊膜动物出現,並由兩棲類支配地球。最後羊膜动物開始發展,並分化出一支類似哺乳類合弓纲支配地球,隨後發生二疊紀滅絕事件古生代結束[122]

中生代開始於2億5千百萬年前,這時羊膜动物的另一支蜥形纲以及裸子植物逐漸支配地球。1億4千5百萬年前到6千6百萬年前,開花植物出現,最後中生代結束於白堊紀滅絕事件

6千6百萬年前之後則稱為新生代哺乳類鳥類與能夠爲開花植物授粉的昆蟲開始發展。開花植物哺乳動物在這段時間取代了裸子植物與爬蟲類,成為支配地球的生物。可能是人類祖先的類人猿出現在360萬年前,直到10萬年前,現代人学名Homo sapiens)才誕生[123]

現今的研究與應用

演化生物學是研究演化的主要學門,探討物種的起源和改變,以及物種之間的親緣關係。這些研究影響了傳統的分類學,並導致系統分類學的出現。演化發育生物學evo-devo)比較不同動物在發育過程中的變化,由此探討它們之間的關係與演化過程。體質人類學專注於人類的起源與演化,並探討人種的差異,又稱為生物人類學。

爲了更深入研究演化過程與機制的細節,許多相關的分支學門產生。例如生態遺傳人類演化分子演化種系發生。由於生物學是奠基在其他更基礎的自然科學之上,因此數學統計學物理學化學對於了解演化機制也相當重要。例如爲基因流、基因漂變等現象提供數學模式的群體遺傳學,研究在演化動力影響下,等位基因的分佈和改變。

遺傳演算法則是應用演化與遺傳的各種機制,並結合電腦的運算能力來解決許多問題。應用的層面包含工程設計與通訊科技等。

微觀演化與宏觀演化

演化生物學者有時會依據時間長短與差異程度,區分「微觀演化」(微演化)與「宏觀演化」(廣演化)。微觀演化指几個世代中,基因频率小范围的变化,例如現今世界各地人類的差異。宏觀演化指長時間的演化過程,例如人類與滅絕祖先或各種現存靈長類間的親緣關係。不過這只是為了研究方便所做的人為區分,並非生物演化在本質上存在的差異,像物種形成該放在哪一邊就沒有固定的分法。

演化速率

關於宏觀演化的過程,有許多不同的理論,主要是用來解釋化石紀錄中難以解釋的現象。傳統的觀念認為,許多微觀演化的累積,經歷足夠時間之後便形成新物種,這樣的理論稱為漸變論。而漸變論又有許多形式,例如由史蒂芬·古爾德尼爾斯·艾崔奇在1972年提出的疾變平衡[124]。這種理論認為生物的演化歷史是許多走走停停的過程,在大多數時間並沒有太大的變化。而某些個體中存在關鍵基因(如同源异形盒),可能導致新物種迅速形成並大量繁殖,之後再恢復平衡。如此便能夠合理的解釋化石紀錄不平均的問題。其實古爾德經常以批判漸變論的姿態出現在大眾媒體,但是道金斯認為,疾變平衡論只是漸變論的一種形式[107]。而極端的漸變論,認為演化過程是以等速進行,對於化石數量的不平均,則以「化石紀錄本身並不完整」來解釋。極端的漸變論,仍然經常使用在分子層次,並發展出分子時鐘的觀念。但是近年的研究發現,分子時鐘也並非等速進行,而是在不同物種或是不同年代具有不同的演化速度[125]。且不同的研究中,對分子演化速率的推算差異相當大[126]

另外曾有一種源自托馬斯·亨特·摩爾根果蠅研究的突變論,認為物種只需要一個世代就能經由突變形成。在現代演化綜論後,演化生物學已經放棄此理論,只有少數特例符合此情況,例如蝸牛的左右旋、蟬的羽化時間、以及植物的多倍體可以在一兩個世代內因突變而造成生殖隔離,成為新物種。

另一個造成快速演化的是災變,例如火山爆發隕石撞擊造成的大滅絕[127]

數學模式

 
生殖成就空間一般會顯現出山峰與山谷,山峰顯示生物所能達到的最高生殖成就,山谷則顯示其區隔,解釋特徵差異的存在。生殖成就空間除了可以如此圖般以二維方式呈現,也可以三維方式表達。圖中直向為生殖成就,橫向為表現型變數。

生物的變異可以量化為數字,因此也能夠建立出數學模型。較早的數值分類學(numerical taxonomy)將生物的特徵量化為數字,並且依照這些數字進行分類,藉此找出牠們的親緣關係。

許多現在的科學家認為生物型體的演化,是源自於基因的變異(基因中心演化觀點)。而且由於基因突變具有一些規律性,因此複雜的演化過程,可以簡化成数学模型。早期的族群遺傳學家使用線性的模型,例如將為每一個對偶基因定下一個「天擇係數」,藉此估計此對偶基因在每一世代中的基因頻率。現今則多用非線性的方式分析,例如一種稱為适应度地形/适应度景观(fitness landscape (页面存档备份,存于互联网档案馆))的曲面圖形,可以用來表達生物個體在繁殖上的能力,與其特徵之間的相關性。由圖形可以看出具有不同特徵的生物可能同時皆有較高的生殖成就。

由於這些生物的變異可以化成許多種不同的變數,因此數學上用來處理多維空間的技巧,便可應用在生物關係的分析。此外這些數學方法的優點是計算過程上相當精確,缺點是其正確性取決於人為的判斷與假設[128]

演化在社會行為研究領域的發展

有些演化研究專注在社會性生物上,稱為社會演化。例如漢彌爾頓提出親屬選擇,解釋利他行為與邪惡的存在。不久之後,艾德華·威爾森出版的《社會生物學——新綜合理論》,解釋了社會性生物的各種行為,並在最後討論套用在人類行為的可能性。

1976年,道金斯在《自私的基因》一書中,认为人类的文化也能以演化解釋。他根據基因gene)这个词,將文化的演化单位称为迷因meme、在中文也被音譯為迷米)。類似作為遺傳因子的基因,迷因為文化的遺傳因子,也經由複製(模仿)、變異與選擇的過程而演化[129]

社會生物學與迷因學的差異在於,社會演化仍然是一種基因中心觀點,以遺傳物質分子為天擇單位;而迷因學則是以非基因的文化為天擇單位。文化演化是目前最新的一波試圖重新用演化論的模型來研究人類文化的試驗。

演化具有規律

美國加利福尼亞大學戴維斯分校分子生物學副教授格雷·孟諾(Grey Monroe)[130][131]在1月12日擔任主筆,聯合多名科學家在《自然》期刊發表一篇論文,他表示原本一直以為基因突變是隨機發生,但透過植物實驗,發現變異是以保護植物生長為目的,且不是隨機發生的。這明顯與現今現今的進化論解釋基因特變是隨機的不符。

相關人員在馬克斯·普朗克生物學圖賓根研究所[132](Max Planck Institute for Biology)實驗室培育基因缺陷的擬南芥(Arabidopsis thaliana),進行研究長達 3 年。孟諾說明選擇擬南芥為研究範本的原因是基因組相對較少,大約有 1.2 億個鹼基對,而人類身上的鹼基對則是有 30 億個。

實驗室裡的擬南芥具有缺陷而無法自行在環境中生存,因此研究組透過照料過程,觀察基因變異情形。對幾百棵擬南芥測序後,他們發現超過 100 多萬個基因變異,也找到突變規律。

研究所負責人德特勒夫·魏格爾(Detlef Weigel)[133][134] 表示,觀察到有一些基因片段與細胞的生長和基因表達相關,出現變異的機率很低。他認為這些基因片段對生物機能非常關鍵,因此較不容易出現變異。此外研究還發現,這些基因片段遇到問題,自我修復的效率會更高。

研究人員進一步分析,基因出現變異的關鍵是將它們包裹在外的蛋白類型,魏格爾指出,這項研究帶來很有用的指標,可以預測哪些基因容易出現變異,利用這項發現,能夠思考如何保護人類的基因避免發生突變。

專家認為這項研究除了利於農業專家培育更優良的作物,未來還能夠預測基因突變,或治療癌症等由基因突變引起的疾病。[135]

社會觀點及影響

達爾文指出,人類是生物進化過程中的偶然產物,是大自然的產物。今天的一切生物都是人類的親屬,人類與其他生物特別是與類人猿並無本質的區別,我們認為人類特有的屬性——例如智力道德等精神因素——都可在其他動物中找到雛形,也必定有其自然的起源。演化論推翻了人類自以為與眾不同的地位。人類和猿猴分享同一個祖先,這在當時的時空背景是很多人難以接受的。對於信奉基督教的人士而言,這一點更與聖經的創世故事有衝突。 演化論與字面解讀的《聖經創世記》相衝突。演化論也導致一些以宗教觀點解讀演化論的理論出現。例如天主教,將其信仰與演化論調和為神導演化論。而除了傳統的創造論之外,也有一種稱為智慧設計的理論出現,是認為生物的出現必定受到某種智慧體的安排。

19世記的社會學和人類學者由演化論進一步發展出社會進化論社會達爾文主義,並在20世記初被優生學法西斯主義利用,衍生出種族主義優生學生育控制等。這類思想主要是起源於哲學家與政治人物對達爾文主義的借用,例如最早提出類似理論的赫伯特·史賓賽。而早期的演化學者中也有一些本身具有優生學與種族主義等思想,例如提出胚胎重演論的海克爾。雖然這些理論已被放棄,類似的論述至今仍出現在如達爾文獎等地方。

評論

英國生物化學尼克·連恩在其獲得2010年英國皇家學會科學圖書獎的著作《生命的躍升》中說:「懷疑生物演化,就算本書某些細節也許未來被證明是錯的,就是……懷疑現實」。[136]

誤解

 
諷刺漫畫反映了早期人們對於「人類與猿類具有共同祖先」這個觀念的抵触。

演化論有時被誤解為主張有些物種(如人類)比其他的物種更高級,甚至是演化的方向與目的所在。且認為演化的過程必定會使生物愈來愈複雜,或是進行與演化相反的退化。而現在的生物學家認為演化是沒有方向的過程,也沒有任何預先計畫的目標。雖然在已知的演化過程中,確實具有逐漸複雜的現象,但是依然有許多物種保持在較簡單的狀態,如細菌。因此複雜性可能增加也可能減少,或是維持不變,結果取決於天擇的機制[137]。 有些人以為演化論在學界無共識、創造論和演化論一樣有效。如前總統里根曾在1980年的一場競選活動中表示:“演化是一個理論,只是一個科學理論,直到現在依然在科學界中受到挑戰,並且尚未被科學界認為絕對正確。”這類說法強調演化只是一個理論,所以並不是真實存在的事物。然而對科學家而言,理論並非與事實對立。事實是指經驗上所得的資料或數據,理論則是對事實的解釋與想法。里根更說,如果學校要教進化論,也要教聖經上對人類來源的解釋,「而近年來的發現,指出了進化論重大的破綻」[138]。這正與事實相反。2005年美國總統布希公開贊成學校同時教授智慧設計論演化論。批評者說:「喬治·布什可以證明,受過哈佛和耶魯教育,也影響不了一個人的頑固。」[139]。 2005年的美國賓州多佛學區案中,法官判決學校在2004年開始教授的智慧設計論違反法律,其它學區因爲避免官司而從此放棄教授此論。[140]。2010年,美國宗教學院定下指導方針,智慧設計論不應在科學課中教授,只可作爲文學或社會科學的課程。[141]

物種形成有時候被認為是無法直接觀察的現象,並得出演化是不科學的結論。但是科學的發現不僅是經由可重複的實驗,均變說(uniformitarianism)使科學家得以用經驗來推論事物的原因[142]。此外物種形成的例子也出現在植物[143]。還有刺魚(stickleback)的外胚葉發育不全(ectodysplasin)等位基因,被用來當作研究基因轉變與物種形成的模型[144]。有一種類似的觀點,認為微觀演化是可以觀察,而宏觀演化則無法觀察。但是由於宏觀演化的機制與微觀演化相同,所以宏觀演化事實上已經在微觀演化中被觀察[145]。而且物種之間基因序列的比較,也顯示少量的遺傳變異,就可以導致外表相當大的變化。 有些人誤以為演化增加複雜性的情形違反了熱力學第二定律,即在一個孤立系統中,只會增加或是維持不變,可以使用的自由能應逐漸減少,最終反應逐漸趨於動態平衡。事實上生態系並非閉合系統,所有生態系中生物所獲得的自由能,都是來自太空中,尤其是太陽。太陽、地球與太空的系統並不違反熱力學第二定律,因為太陽與地球輻射所產生的自由能,遠超過生物演化所需[146][147]

參考文獻

  1. ^ Hall & Hallgrímsson 2008,第4–6頁
  2. ^ Evolution Resources. National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine. 2016 [2016-06-16]. (原始内容于2016-06-03). 
  3. ^ Hall & Hallgrímsson 2008,第3–5頁
  4. ^ Schopf, J. William; Kudryavtsev, Anatoliy B.; Czaja, Andrew D.; Tripathi, Abhishek B. Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils. Precambrian Research (Amsterdam, the Netherlands: Elsevier). 2007-10-05, 158 (3–4): 141–155. ISSN 0301-9268. doi:10.1016/j.precamres.2007.04.009. 
  5. ^ Kampourakis 2014,第127–129頁
  6. ^ Doolittle, W. Ford. (PDF). Scientific American (Stuttgart: Georg von Holtzbrinck Publishing Group). February 2000, 282 (2): 90–95 [2015-04-05]. ISSN 0036-8733. PMID 10710791. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. (原始内容 (PDF)存档于2006-09-07). 
  7. ^ Glansdorff, Nicolas; Ying Xu; Labedan, Bernard. The Last Universal Common Ancestor: emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner. Biology Direct (London: BioMed Central). 2008-07-09, 3: 29. ISSN 1745-6150. PMC 2478661 . PMID 18613974. doi:10.1186/1745-6150-3-29. 
  8. ^ Stearns & Stearns 1999,第x頁
  9. ^ Novacek, Michael J. Prehistory’s Brilliant Future. The New York Times (New York: The New York Times Company). 2014-11-08 [2014-12-25]. ISSN 0362-4331. (原始内容于2015-11-05). 
  10. ^ Miller & Spoolman 2012,第62頁
  11. ^ Mora, Camilo; Tittensor, Derek P.; Adl, Sina; et al. How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?. PLOS Biology (San Francisco, CA: Public Library of Science). 2011-08-23, 9 (8): e1001127. ISSN 1545-7885. PMC 3160336 . PMID 21886479. doi:10.1371/journal.pbio.1001127. 
  12. ^ Darwin, Charles. On the Origin of Species 1st. London: John Murray. 1859: p. 1 [2007-07-23]. (原始内容于2007-07-13). . Related earlier ideas were acknowledged in Darwin, Charles. On the Origin of Species 3rd. London: John Murray. 1861: p. xiii [2007-07-23]. (原始内容于2010-12-14). 
  13. ^ 13.0 13.1 Mechanisms: the processes of evolution. Understanding Evolution. University of California, Berkeley. [2006-07-14]. (原始内容于2018-12-15). 
  14. ^ (PDF). The Interacademy Panel on International Issues. 2006 [2007-04-25]. (原始内容 (PDF)存档于2007-09-27). 
    * (PDF). 美國科學促進會. 2006 [2007-04-25]. (原始内容 (PDF)存档于2006-02-21). 
  15. ^ 15.0 15.1 Futuyma, Douglas J. Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. 2005. ISBN 0-87893-187-2. 
  16. ^ Lande R, Arnold SJ. The measurement of selection on correlated characters. Evolution. 1983, 37: 1210–26. doi:10.2307/2408842. 
  17. ^ Provine 1988,第49–79頁
  18. ^ NAS 2008, pp. R11–R12 (页面存档备份,存于互联网档案馆
  19. ^ Ayala & Avise 2014[页码请求]
  20. ^ NAS 2008, p. 17 (页面存档备份,存于互联网档案馆
  21. ^ PZ Myers. [2022-01-18]. (原始内容存档于2022-06-23). 
  22. ^ Myers, PZ. . Pharyngula (scienceblogs.com). 2006-06-18 [2006-11-18]. (原始内容存档于2006-06-22). 
  23. ^ From the American Association for the Advancement of Science, the world's largest general scientific society: (PDF file),
  24. ^ The National Science Teachers Association's
  25. ^ Public beliefs about evolution and creation, Robinson, B. A. 1995.. [2018-10-01]. (原始内容于2019-11-05). 
  26. ^ Many scientists see God's hand in evolution, Witham, Larry, Reports of the National Center for Science Education 17(6): 33, 1997. [2018-10-01]. (原始内容于2016-05-05). 
  27. ^ Attie AD, Sober E, Numbers RL, Amasino RM, Cox B, Berceau T, et al. Defending science education against intelligent design: a call to action. J Clin Invest. 2006, 116 (5): 1134–8. PMC 1451210 . PMID 16670753. doi:10.1172/JCI28449. 
  28. ^ . [2016-08-19]. (原始内容存档于2016-09-02). 
  29. ^ . [2010-08-10]. (原始内容存档于2021-03-12). 
  30. ^ . [2009-09-22]. (原始内容存档于2016-05-07). 
  31. ^ Darwin, Charles. The origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London: John Murray. 1876 [2010-08-08]. (原始内容于2017-02-10). 
  32. ^ 王道環. 物種起源導讀. 《物種起源》. 台灣商務印書館. 2006. ISBN 957-05-1451-5 (中文(臺灣)). 
  33. ^ 段雲章. . 秀威資訊科技股份有限公司. : 第四頁 [2010-08-08]. ISBN 9862213612. (原始内容存档于2014-09-21). 
  34. ^ 崔小茹. . 國立清華大學. 1988 [2010-08-08]. (原始内容存档于2012-01-11). 
  35. ^ 楊芳燕. 進化論與近代中國的倫理思想 (PDF). 行政院國家科學委員會專題研究計畫成果報告. 2004 [2010-08-08]. 
  36. ^ 36.0 36.1 陳恒安. (PDF). 科學發展. 2009, (442): 第85頁. (原始内容 (PDF)存档于2014-08-19). 
  37. ^ 教育部國語辭典簡編本(網路版):進化 互联网档案馆的,存档日期2011-12-09.
  38. ^ 教育部國語辭典簡編本(網路版):演化 互联网档案馆的,存档日期2011-12-08.
  39. ^ 张昀. 生物进化概念. 《生物进化》. 北京大学出版社. 1998. ISBN 7-301-03645-0 (中文(中国大陆)). 
  40. ^ Darwin 1909,第53頁
  41. ^ Kirk, Raven & Schofield 1983,第100–142, 280–321頁
  42. ^ Lucretius. Book V, lines 855–877. De Rerum Natura. Perseus Digital Library. Edited and translated by William Ellery Leonard (1916) (Medford/Somerville, MA: Tufts University). [2014-11-25]. OCLC 33233743. (原始内容于2014-09-04). 
  43. ^ Sedley, David. (PDF). Leeds International Classical Studies (Leeds, West Yorkshire, England: Leeds International Classics Seminar). 2003, 2 (4) [2014-11-25]. ISSN 1477-3643. (原始内容 (PDF)存档于2014-08-23). 
  44. ^ Torrey, Harry Beal; Felin, Frances. Was Aristotle an Evolutionist?. The Quarterly Review of Biology. March 1937, 12 (1): 1–18. ISSN 0033-5770. JSTOR 2808399. doi:10.1086/394520. 
  45. ^ Hull, David L. The Metaphysics of Evolution. The British Journal for the History of Science (Cambridge: Cambridge University Press). December 1967, 3 (4): 309–337. JSTOR 4024958. doi:10.1017/S0007087400002892. 
  46. ^ Mason 1962,第43–44頁
  47. ^ . [2018-12-27]. (原始内容存档于2021-04-01). 
  48. ^ . [2018-12-27]. (原始内容存档于2021-12-12). 
  49. ^ Mayr 1982,第256–257頁
  50. ^ Waggoner, Ben. Carl Linnaeus (1707-1778). Evolution (Online exhibit). Berkeley, CA: University of California Museum of Paleontology. 2000-07-07 [2012-02-11]. (原始内容于2011-04-30). 
  51. ^ Bowler 2003,第73–75頁
  52. ^ Erasmus Darwin (1731-1802). Evolution (Online exhibit). Berkeley, CA: University of California Museum of Paleontology. 1995-10-04 [2012-02-11]. (原始内容于2018-10-21). 
  53. ^ 53.0 53.1 Nardon & Grenier 1991,第162頁
  54. ^ 54.0 54.1 54.2 Gould 2002[页码请求]
  55. ^ Ghiselin, Michael T. . The Textbook Letter (Sausalito, CA: The Textbook League). September–October 1994 [2008-01-23]. OCLC 23228649. (原始内容存档于2008-02-12). 
  56. ^ Magner 2002[页码请求]
  57. ^ Jablonka, Eva; Lamb, Marion J. Précis of Evolution in Four Dimensions. Behavioural and Brain Sciences (Cambridge: Cambridge University Press). August 2007, 30 (4): 353–365. ISSN 0140-525X. doi:10.1017/S0140525X07002221. 
  58. ^ Burkhardt & Smith 1991
    • Darwin, C. R. to Lubbock, John. Darwin Correspondence Project. Cambridge, UK: University of Cambridge. [2014-12-01]. (原始内容于2014-12-15).  Letter 2532, November 22, 1859.
  59. ^ Sulloway, Frank J. Why Darwin rejected intelligent design. Journal of Biosciences (Bangalore: Indian Academy of Sciences). June 2009, 34 (2): 173–183. ISSN 0250-5991. PMID 19550032. doi:10.1007/s12038-009-0020-8. 
  60. ^ Dawkins 1990[页码请求]
  61. ^ Sober, Elliott. Did Darwin write the Origin backwards?. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. (Washington, D.C.: National Academy of Sciences). 2009-06-16, 106 (Suppl. 1): 10048–10055. Bibcode:2009PNAS..10610048S. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.0901109106. 
  62. ^ Mayr 2002,第165頁
  63. ^ Bowler 2003,第145–146頁
  64. ^ Sokal, Robert R.; Crovello, Theodore J. The Biological Species Concept: A Critical Evaluation. The American Naturalist (Chicago, IL: University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists). March–April 1970, 104 (936): 127–153. ISSN 0003-0147. JSTOR 2459191. doi:10.1086/282646. 
  65. ^ Darwin, Charles; Wallace, Alfred. On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology. 1858-08-20, 3 (9): 45–62 [2007-05-13]. ISSN 1096-3642. doi:10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x. (原始内容于2007-07-14). 
  66. ^ Desmond, Adrian J. Thomas Henry Huxley. Encyclopædia Britannica Online. Chicago, IL: Encyclopædia Britannica, Inc. 2014-07-17 [2014-12-02]. (原始内容于2015-01-19). 
  67. ^ Liu, Y. S.; Zhou, X. M.; Zhi, M. X.; Li, X. J.; Wang, Q. L. Darwin's contributions to genetics. Journal of Applied Genetics (Poznań: Institute of Plant Genetics, Polish Academy of Sciences). September 2009, 50 (3): 177–184. ISSN 1234-1983. PMID 19638672. doi:10.1007/BF03195671. 
  68. ^ Weiling, Franz. Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884. American Journal of Medical Genetics. July 1991, 40 (1): 1–25; discussion 26. PMID 1887835. doi:10.1002/ajmg.1320400103. 
  69. ^ Wright 1984,第480頁
  70. ^ Stamhuis, Ida H.; Meijer, Onno G.; Zevenhuizen, Erik J. A. Hugo de Vries on Heredity, 1889-1903: Statistics, Mendelian Laws, Pangenes, Mutations. Isis (Chicago, IL: University of Chicago Press). June 1999, 90 (2): 238–267. ISSN 0021-1753. JSTOR 237050. PMID 10439561. doi:10.1086/384323. 
  71. ^ Quammen 2006[页码请求]
  72. ^ 《中國近代思想家文庫》編纂委員會 (编). 〈總序〉. 《中國近代思想家文庫》. 北京: 中國人民大學出版社. 2014. 
  73. ^ Bowler 1989[页码请求]
  74. ^ Watson, J. D.; Crick, F. H. C. Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid (PDF). Nature (London: Nature Publishing Group). 1953-04-25, 171 (4356): 737–738 [2014-12-04]. Bibcode:1953Natur.171..737W. ISSN 0028-0836. PMID 13054692. doi:10.1038/171737a0. (原始内容 (PDF)于2014-08-23). It has not escaped our notice that the specific pairing we have postulated immediately suggests a possible copying mechanism for the genetic material. 
  75. ^ Hennig 1999,第280頁
  76. ^ Wiley & Lieberman 2011[页码请求]
  77. ^ Dobzhansky, Theodosius. Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution. The American Biology Teacher (McLean, VA: National Association of Biology Teachers). March 1973, 35 (3): 125–129. doi:10.2307/4444260. 
  78. ^ Kutschera, Ulrich; Niklas, Karl J. The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis. Naturwissenschaften (Heidelberg: Springer-Verlag Heidelberg). June 2004, 91 (6): 255–276. Bibcode:2004NW.....91..255K. ISSN 1432-1904. PMID 15241603. doi:10.1007/s00114-004-0515-y. 
  79. ^ Cracraft & Bybee 2005[页码请求]
  80. ^ Avise, John C.; Ayala, Francisco J. In the light of evolution IV: The human condition (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. (Washington, D.C.: National Academy of Sciences). 2010-05-11, 107 (Suppl. 2): 8897–8901 [2014-12-29]. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.100321410. (原始内容 (PDF)于2019-01-22). 
  81. ^ Drannis Dreyna。從突變造血緣。涂可欣,譯。《科學人》繁體中文版。遠流出版社。2005年11月。第45期,92-7。ISSN 1682-2811
  82. ^ Snustad P & Simmons A. Principles of Genetics. 2nd edition. John Wiley and Sons Inc. 2000. ISBN 978-0-471-44180-9
  83. ^ Carroll SB, Grenier JK, Weatherbee SD. From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design.,第2版,Blackwell Publishing,2005年,ISBN 978-1-4051-1950-4
  84. ^ Felsenstein J. The Evolutionary Advantage of Recombination. Genetics. 1974 Oct;78(2):737-56. PMID 4448362
  85. ^ Sturm RA, Frudakis TN. Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry. Trends Genet. 2004, 20 (8): 327–32. PMID 15262401. 
  86. ^ 86.0 86.1 Pearson H. Genetics: what is a gene?. Nature. 2006, 441 (7092): 398–401. PMID 16724031. 
  87. ^ Peaston AE, Whitelaw E. Epigenetics and phenotypic variation in mammals. Mamm. Genome. 2006, 17 (5): 365–74. PMID 16688527. 
  88. ^ Oetting WS, Brilliant MH, King RA. The clinical spectrum of albinism in humans. Molecular medicine today. 1996, 2 (8): 330–35. PMID 8796918. 
  89. ^ Mayeux R. Mapping the new frontier: complex genetic disorders. J. Clin. Invest. 2005, 115 (6): 1404–07. PMID 15931374. 
  90. ^ Wu R, Lin M. Functional mapping - how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits. Nat. Rev. Genet. 2006, 7 (3): 229–37. PMID 16485021. 
  91. ^ Jablonka, Eva; Raz, Gal. Transgenerational Epigenetic Inheritance: Prevalence, Mechanisms, and Implications for the Study of Heredity and Evolution. The Quarterly Review of Biology (Chicago, IL: University of Chicago Press). June 2009, 84 (2): 131–176. ISSN 0033-5770. PMID 19606595. doi:10.1086/598822. 
  92. ^ Bossdorf, Oliver; Arcuri, Davide; Richards, Christina L.; Pigliucci, Massimo. Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana. Evolutionary Ecology (Dordrecht, the Netherlands: Springer Netherlands). May 2010, 24 (3): 541–553. ISSN 0269-7653. doi:10.1007/s10682-010-9372-7. 
  93. ^ Jablonka & Lamb 2005[页码请求]
  94. ^ Scicape新聞報導 - 生物:發現甲蟲與細菌水平基因轉移的證據? 互联网档案馆的,存档日期2007-09-27.
  95. ^ Pigliucci M. Phenotypic Plasticity: Beyond Nature and Nurture.约翰·霍普金斯大学出版社,2001年,ISBN 978-0-8018-6788-0
  96. ^ enmicro.pdf[失效連結]
  97. ^ Pennisi_2003.pdf 互联网档案馆的,存档日期2006-02-18.
  98. ^ Rieseberg LH, et al. Major ecological transitions in wild sunflowers facilitated by hybridization. 2003 Aug;29;301(5637):1211-6. PMID 12907807
  99. ^ Grant PR & Grant BR. Hybridization in bird species. Science. 1992 256;193-7
  100. ^ Gompert Z, et al. Homoploid hybrid speciation in an extreme habitat. Science. 2006 Dec;22;314(5807):1923-5. PMID 17138866
  101. ^ Dzidic S & Bedekovic V. Horizontal gene transfer-emerging multidrug resistance in hospital bacteria Acta pharmacologica Sinica. 2003 Jun;24(6):519-26. PMID 12791177
  102. ^ Andersson JO. Lateral gene transfer in eukaryotes. Cellular and molecular life sciences. 2005 62:1182-97.
  103. ^ Katz LA, Lateral gene transfers and the evolution of eukaryotes: theories and data. International journal of systematic and evolutionary microbiology. 2002 52:1893-900.
  104. ^ Peter Gogarten - Evolutionary Theory (页面存档备份,存于互联网档案馆
  105. ^ 曲若竹等。群體遺傳結構中的基因流。《遺傳》(中國)。2004。第26卷3期,377-382。
  106. ^ 遺傳疾病諮詢服務窗口 - 何謂「奠基者效應」? 互联网档案馆的,存档日期2007-09-28.
  107. ^ 107.0 107.1 道金斯。《盲眼鐘錶匠》。王道還,譯。天下文化出版社。2002。ISBN 978-986-417-012-8
  108. ^ Olivia Judson。《Dr. Tatiana給全球生物的性忠告》。潘勛,譯。麥田出版。2003。ISBN 978-986-7691-08-8
  109. ^ Gould, Stephen J. The Structure of Evolutionary Theory. Belknap Press. 2002. ISBN 0-674-00613-5. 
  110. ^ Campbell NA & Reece JB. BIOLOGY 6th edition. Benjamin Cummimgs. 2002;469. ISBN 978-0-8053-6624-2
  111. ^ 自由時報 - 白頭翁亂搞 烏頭翁變種? 互联网档案馆的,存档日期2007-09-29.
  112. ^ Sciscape新聞報導 - 生物:蝙蝠叫聲的種化契機 互联网档案馆的,存档日期2007-09-27.
  113. ^ Carl Zimmer。《演化-一個觀念的勝利》。唐嘉慧,譯。時報文化。2005。ISBN 978-957-13-4241-2
  114. ^ Emma E. Goldberg, Joshua R. Kohn, Russell Lande, Kelly A. Robertson, Stephen A. Smith, Boris Igić. Species Selection Maintains Self-Incompatibility. Science. 2010-10-22: 493-495. doi:10.1126/science.1194513. 
  115. ^ Gaston KJ & Spicer IJ. Biodiversity. 2nd edition. Blackwell Pulishing. 2004;39. ISBN 978-1-4051-1857-6
  116. ^ Dobzhansky, Theodosius, Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution, American Biology Teacher, March 1973, 35 (3): 125–129, JSTOR 4444260 ; reprinted in Zetterberg, J. Peter (编), Evolution versus Creationism, Phoenix, AZ: ORYX Press, 1983 
  117. ^ 117.0 117.1 倪簡白。生命的起源 (页面存档备份,存于互联网档案馆)。《物理雙月刊》。2001年12月。第23卷6期,683-685。
  118. ^ 甘魯生。生命起源的化學 互联网档案馆的,存档日期2006-05-17.。《科學月刊》。1986年3月。第195期。
  119. ^ Sciscape新聞報導 - 生物:先有脱氧核糖核酸或先有蛋白質? 互联网档案馆的,存档日期2007-09-27.
  120. ^ Borenstein, Seth. Hints of life on what was thought to be desolate early Earth. Excite (Yonkers, NY: Mindspark Interactive Network). Associated Press. 2015-10-19 [2015-10-20]. (原始内容于2015-10-23). 
  121. ^ Bell, Elizabeth A.; Boehnike, Patrick; Harrison, T. Mark; et al. Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. (Washington, D.C.: National Academy of Sciences). 2015-11-24, 112 (47): 14518–14521 [2015-12-30]. ISSN 0027-8424. PMC 4664351 . PMID 26483481. doi:10.1073/pnas.1517557112. (原始内容 (PDF)于2015-11-06). 
  122. ^ 122.0 122.1 Campbell NA & Reece JB. BIOLOGY 6th edition. Benjamin Cummimgs. 2002;487. ISBN 978-0-8053-6624-2
  123. ^ 延陵科學綜合室 - 人類志 (页面存档备份,存于互联网档案馆
  124. ^ Eldredge N & Gould SJ. Punctuated equilibria:an alternative to phyletic gradualism. Models in paleobiology. Thomas J. M. Schopf. 1972. ISBN 978-0-87735-325-6
  125. ^ Ho SY et al. Time Dependency of Molecular Rate Estimates and Systematic Overestimation of Recent Divergence Times. Mol Biol Evol. 2005 Jul;22(7):1561-8. PMID 15814826
  126. ^ Botter DJ。小春蟲背後的演化秘密。姚若潔,譯。《科學人》繁體中文版。遠流出版社。2005年9月。第43期,34-7。ISSN 1682-2811
  127. ^ Douglas Palmer。《史前地球圖解百科》。侯維之等,譯。協和國際多媒體出版。
  128. ^ Ian Stewart。《生物世界的數學遊戲》(Life's Other Secret: The New Mathematics of the Living World)。蔡信行譯。ISBN 978-957-621-785-2
  129. ^ Susan Blackmore。迷因:文化基因?。王道環,譯。《科學人》繁體中文版。遠流出版社。2005年11月。第45期,78-87。ISSN 1682-2811
  130. ^ . ORCID. [2022-04-29]. (原始内容存档于2022-06-25). 
  131. ^ . Pubmed. [2022-04-29]. (原始内容存档于2022-06-23). 
  132. ^ . [2022-04-29]. (原始内容存档于2022-07-05). 
  133. ^ . ORCID. [2022-04-29]. (原始内容存档于2022-06-25). 
  134. ^ . Pubmed. [2022-04-29]. (原始内容存档于2022-06-23). 
  135. ^ . Nature. 2022-01-22 [2022-04-29]. (原始内容存档于2022-06-25). 
  136. ^ 尼克·連恩 [Nick Lane]. Life Ascending: The Ten Great Inventions of Evolution (1st ed). W. W. Norton. 2009-09-16. ISBN 978-0393338669 (英语). To doubt that life evolved, even if some of the details described in this book may yet prove wrong, is to doubt the convergence of evidence, from molecules to men, from bacteria to planetary systems. It is to doubt the evidence of biology, and its concordance with physics and chemistry, geology and astronomy. It is to doubt the veracity of experiment and observation, to doubt the testing in reality. It is, in the end, to doubt reality 
  137. ^ Scientific American - Biology: Is the human race evolving or devolving? (页面存档备份,存于互联网档案馆
  138. ^ Douglas Dowie. . The Telegraph. 1980-08-23 [2012-10-05]. (原始内容存档于2021-12-12). 
  139. ^ 粟德金。美國政教分離,分而不離 (页面存档备份,存于互联网档案馆)。《華盛頓觀察》週刊。2005年10月。第36期。
  140. ^ Sciscape新聞報導 - 生物:演化大勝利——智慧設計論被判為偽科學 互联网档案馆的,存档日期2006-06-18.
  141. ^ . National Center for Science Education. 2010-07-23 [2010-08-09]. (原始内容存档于2019-05-28). 
  142. ^ 野外地質觀察 - 野外地質調查的理論與實務[失效連結]
  143. ^ Kramer EM & Donohue K. Evolution. Traversing the adaptive landscape in snapdragons.,Science,2006年8月18日,313(5789):924-5. PMID 16917048
  144. ^ Gibson G. Evolution. The synthesis and evolution of a supermodel.,Science,2005年3月25日,307(5717):1890-1. PMID 15790836
  145. ^ Douglas Theobald. - 29+ Evidences for Macroevolution. TalkOrigins.
  146. ^ Mark Isaak,([//web.archive.org/web/20131003174642/http://www.talkorigins.org/faqs/faq-misconceptions.html 页面存档备份,存于互联网档案馆) (页面存档备份,存于互联网档案馆Five Major Misconceptions about Evolution.] (页面存档备份,存于互联网档案馆TalkOrigins
  147. ^ 三思科学 - 对于进化的五个主要误解(翻譯自TalkOrigins) 互联网档案馆的,存档日期2007-01-03.

參見

演化, 此條目介紹的是的基础概念, 关于同名电子游戏, 请见, 进化, 游戏, 关于其他以為名的條目, 请见, 消歧義, 进化论, 均重定向至此, 关于其他用法, 请见, 进化论, 消歧义, 进化, 又称, 英語, evolution, 指的是生物的可遺傳性狀在世代間的改變, 操作定義是種群內基因頻率的改變, 基因在繁殖過程中, 會經複製並傳遞到子代, 而基因的突变可使性狀改變, 進而造成個體之間的遺傳變異, 新性狀又會因為物種迁徙或是物種之間的水平基因轉移, 而隨著基因在族群中傳遞, 當這些遺傳變異受到非隨機的自. 此條目介紹的是演化的基础概念 关于同名电子游戏 请见 进化 游戏 关于其他以演化為名的條目 请见 演化 消歧義 演化论 和 进化论 均重定向至此 关于其他用法 请见 进化论 消歧义 进化 又称演化 英語 evolution 指的是生物的可遺傳性狀在世代間的改變 1 2 操作定義是種群內基因頻率的改變 基因在繁殖過程中 會經複製並傳遞到子代 而基因的突变可使性狀改變 進而造成個體之間的遺傳變異 新性狀又會因為物種迁徙或是物種之間的水平基因轉移 而隨著基因在族群中傳遞 當這些遺傳變異受到非隨機的自然选择或隨機的遺傳漂變影響 而在族群中變得較為普遍或稀有時 就是演化 演化會引起生物各個層次的多樣性 包括物種 生物個體和分子 3 地球上所有生命的共同起源 約35 38億年前出現 4 稱為最後共同祖先 5 6 7 之後新物種 物種形成 種內的變化 前進演化 英语 Anagenesis 和物種的消失 絕種 在整個地球的生命史不斷發生 據估計 曾經生活在地球上的物種99 以上已經滅絕 8 9 地球目前的物種估計有1000萬至1400萬 10 其中約120萬已被記錄 11 以自然選擇為基礎的演化理論 最早是由查爾斯 達爾文與亞爾佛德 羅素 華萊士所提出 詳細闡述出現在達爾文出版於1859年的 物種起源 12 1930年代 達爾文自然選擇與孟德爾遺傳合而為一 形成了現代綜合理論 13 連結了演化的 單位 基因 與演化的 機制 自然選擇 這種有力的解釋以及具預測性的理論成為現代生物學的中心原則 使地球上的生物多樣性得以作統一的解釋 14 自然選擇能使有利於生存與繁殖的遺傳性狀變得更為普遍 並使有害的性狀變得更稀有 這是因為帶有較有利性狀的個體 能將相同的性狀轉移到更多的後代 15 16 經過了許多世代之後 性狀產生了連續 微小且隨機的變化 自然選擇則挑出了最適合所處環境的變異 使適應得以發生 13 相對而言 遺傳漂變會使性狀在族群中的所佔比例產生一些隨機的變化 來自一些使個體能夠成功繁殖的偶然因素 此外 定向演化 進化主義 英语 evolutionism 與生俱來的 進步 傾向中沒有最大規模的演化趨勢 英语 Largest scale trends in evolution 等關於演化原有的概念 已經變得過時 英语 Superseded scientific theories 17 科學家們繼續提出和測試假說 以研究演化生物学的不同範疇 建構數學及理論生物學和生物學理論 使用觀測得來的數據 並在生境和實驗室進行實驗 在實際應用方面 演化論已經應用到眾多科學和工業領域 包括農業 人类 兽医学和生命科學的發展 18 19 20 進化生物學的發現不只是影響生物學 而且對其他學科有不少影響 包括生物人類學 演化心理學 一个人工智能的分支 进化计算 是以達爾文的概念應用於計算機科學的結果 生物學家保羅 扎卡里 邁爾斯 21 強調 現今我们已經擁有大量書籍和研究 例如PubMed數據庫中大約有 150 000 篇關放進演化論的初級研究文章 說明絕大多數生物學家支持進化 他還利用NCSE發表了反對支持科學神創论的聲明 反駁安 庫爾特認為進化論沒有任何證據支持的言論 22 23 美國國家科學教師協會認為進化是一個主要的統一科學概念 24 一項在1991年所作的蓋洛普民調顯示 有大約55 的科學家 包括生物學領域以外的其他科學家 相信自然進化 認為上帝並沒有參與其中 25 調查結果亦顯示至少有40 的科學家相信神導演化論 26 美國臨床研究學會出版的 JCI 臨床研究雜誌 中的 捍衛科學教育對抗智能設計 行動號召 指出 在美國的學校里政治凌駕了科學教育 必須讓科學教育回到科學即進化論的本身 並認為神創論是偽科學且與進化論是對立的 27 目录 1 名詞起源 1 1 英語 1 2 不同的翻译 2 歷史 3 原理 3 1 差異 3 1 1 突變 3 1 2 重組 3 1 3 差異的維持 3 2 遺傳 3 2 1 水平基因轉移 3 3 改變頻率 3 3 1 選擇 3 3 2 基因流 3 3 3 遺傳漂變 4 影響 4 1 適應 4 2 物种形成 4 3 滅絕 5 演化的證據 5 1 生物相似性和多元性 5 2 演化歷史的證據 5 3 演化論的預測和應用 6 生命起源與演化歷程 7 現今的研究與應用 7 1 微觀演化與宏觀演化 7 2 演化速率 7 3 數學模式 7 4 演化在社會行為研究領域的發展 8 演化具有規律 9 社會觀點及影響 9 1 評論 9 2 誤解 10 參考文獻 11 參見名詞起源 编辑英語 编辑 英文中的 evolution 一词 起源於拉丁文的 evolvere 原本的意思是将一个卷在一起的东西打开 當今的解釋是在地球歷史上 不同種類的生物怎樣從早期的形式發展出來的一個過程 28 當代英語字典也有 發展 從經歷中獲取 之義 29 在 物種起源 最初的版本中沒有出現 Evolution 這個詞 達爾文用 經過改變的繼承 descent with modification 改變過程 process of modification 或是 物種改變的原理 doctrine of the modification of species 等 他曾在 物種起源 第7章中說 天擇的最後結果 包括了生物體的進步 advance 及退步 retrogression 兩種現象 而總括來說 從地球有生物開始 是進步或退步的問題放在第10章討論 結論是現有的生物都是經過長時間的進步 到某程度而沒有違反天擇的 發展便停留下來 只有在全書的最後一句以 evolved 這個字結尾 30 31 There is grandeur in this view of life with its several powers having been originally breathed into a few forms or into one and that whilst this planet has gone cycling on according to the fixed law of gravity from so simple a beginning endless forms most beautiful and most wonderful have been and are being evolved 但至第六版本中達爾文用了 Evolution 這個字多次 還很直接明顯地稱他的理論為 Theory of evolution 不同的翻译 编辑 物種起源的第一本中文版由馬君武翻譯 與較早期的日语版本同用現在通行的 進化 一詞 有學者認爲來源是和製漢語 32 早於達爾文逝世不久 中文上用 進化論 是一致的 例如孫中山曾在著作中盛讚該論 33 除了台灣之外 進化 一詞沿用至今 台灣的學者 34 政府機構 35 教科書等 36 也仍有沿用 進化論 近年 何时 台湾教育部更改課本 以 演化論 代替 36 根據台灣教育部所編輯的辭典 進化 定義為生物由低級到高級 由簡單到複雜的發展過程 並將 退化 定義為進化的反義詞 37 而 演化 則定義為生物物種為了因應時空的嬗變 而在形態和與行為上與遠祖有所差異的現象 38 北京大学生命科学学院教授张昀赞同 evolution一词出现在生物学中时译为进化 在其他学科中时译为演化 的观点 这也是被中国学术界基本公认并采纳的 他在 生物进化 一书 39 中写道 进化一词早已被我国生物学界接受和广泛应用 如前所述 进化中的 进 字不能简单地理解为进步 更不是 退化 的反义词 它是指某种有趋势的变化 例如复杂性和有序性增长的趋势 适应生存环境的趋势 有别于无向的 循环往复的变化 而演化一词作为广义的概念近来越来越多地应用于非生物学领域 例如在天文学和地质学中 成为一个常用的 有时是滥用的 词 歷史 编辑主条目 演化思想史 卢克莱修 1842年 查爾斯 達爾文寫出了物種起源的第一份草稿 40 阿尔弗雷德 拉塞尔 华莱士 早在古希臘時代 類似演化的思想已經出現 例如前蘇格拉底哲學家阿那克西曼德及恩培多克勒認為一種生物可以源於另一種生物 41 這種思想一直延續到羅馬時代 繼恩培多克勒之後 盧克萊修在他的作品 物性論 中也提及類似演化的思想 42 43 相對於這些唯物主義的思想 亞里士多德了解不僅是活的東西 對一切自然的東西而言 演化是對不同的自然可能性的一種不完美實現 如理型 理念 物种 44 45 這是他理解大自然目的論的一部分 一切事物都在神聖的 英语 Divinity 宇宙秩序中發揮預期作用 在中世紀 這種思想的變體成為標準理解和被納入基督教的知識 但亞里士多德沒有要求生物體總是對應形而上一對一的形式和沒有就新生物的産生給出具體例子 46 除了古代哲學家的思想外 一些古代神話中 也有人起源於動物的說法 像是西藏一些地區的神話傳說中 就有獼猴逐漸變成人類 人類起源自獼猴的說法 47 48 在17世紀 現代科學的新方法反對亞里士多德的說法 它要求對自然現象的解釋在對所有看得見的事物上 其遵從的物理定律要相同 但這並沒有要求任何固定的自然属类或神聖的宇宙秩序需要存在 然而 這種新方法是在生物科學上緩慢紮根 约翰 雷 首次把更概括的術語 種 species 應用於植物和動物種類上 但他嚴格地標識每類活著的東西為一種物種 建議每一個物種可以由一代延續一代的自身特點來定義 49 他認為這些物種是上帝設計的 但表現出局部條件的差異 在卡爾 林奈於1735年引入的生物分類中 其明確承認種關係的分層特性 但根據 上帝的計劃 物種仍被視為不變 50 同期的其他博物學家根據自然規律 推斷出物種会隨時間演變 1751年 皮埃爾 莫佩爾蒂寫道透过繁殖和多代累積的自然變更 会產生新的物種 51 喬治 路易 勒克萊爾 布豐伯爵認為物種可以蛻化成不同的生物 伊拉斯謨斯 達爾文則提出所有恆溫動物可能是單一微生物的後裔 52 1809年 拉马克提出第一個全面的進化機制 其猜想自然發生在具有固定的漸進趨勢的平行世系中不斷地把簡單的生命變為更複雜的生命 並推測在局部的層面 下一代会通過遺傳他們父母用進廢退的器官以適應環境 53 54 後一方法後來被稱為拉馬克主義 53 55 56 57 這些想法受博物學家譴責 因為這些推測缺乏實證支持 尤其喬治 居維葉堅持認為種是不相關的並不變 它們的相似只是反映了上帝為了其功能需求的設計 英國牧師威廉 佩利把林奈的思想在 自然神学 中進一步發展 其中提出複雜的適應度是上帝所設計 這亦是查爾斯 達爾文推崇的證據 58 59 60 自然選擇理論是一个關鍵理念把不變類型學或生物類型的概念打破 這是達爾文部分受到馬爾薩斯的 人口論 影響而建立的理論 達爾文指出 人口增長會導致 生存鬥爭 有利的變化佔了上風 其他的則死去 每代中 很多子女因有限的資源而在達至生殖年齡前無法生存 這可以解釋共同祖先透过自然法則以同樣方式對待所有有機體演化而來的植物和動物的多樣性 61 62 63 64 從1838年起 達爾文逐步建立了他的 自然選擇 理論 在1858年 當華萊士給他發了一封理論幾乎相同的的信時 他正在編寫關於這个議題的 著作 他們倆的共同論文 论物种形成变种的倾向 以及论这些变种和物种经由自然选择之手段而得以延续的方式 英语 On the Tendency of Species to form Varieties and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection 在1858年的倫敦林奈學會上發表 65 在1859年年底 達爾文關於其 理論 的出版物 物種起源 詳細解釋自然選擇及其機制 造成日後漸為人接受的進化概念 托马斯 亨利 赫胥黎把達爾文的思想應用至人類 並利用古生物學和比較解剖學 去證明人類和類人猿有著共同的祖先 有些人對這種思想感到不安 因為它暗示人類在宇宙中並沒有特殊的地位 66 生殖遺傳和新性狀起源的確切機制仍然是個謎 為此達爾文曾提出他的臨時學說泛生論 67 1865年 孟德爾遺傳性狀是在可預測的方式 通過元素的自由組合 孟德爾第二法則 和分離遺傳 該元素後來被稱為基因 孟德爾遺傳定律最終取代大部分達爾文的泛生學說 68 奧古斯特 魏斯曼提出產生可產生配子的生殖细胞 如精子和卵子細胞 和身體的體細胞之間的重要區別 這表明遺傳只經生殖細胞系發生 许霍 德弗里斯把達爾文的泛生論連接至魏斯曼的發現並提出達爾文的泛生論應集中於細胞核 他表示細胞核可以移動到細胞質去改變細胞結構 德弗里斯也是令孟德爾的研究知名的研究人員之一 認為孟德爾性狀對應於沿種系的遺傳變異傳遞 69 為了解釋新變種如何起源 德弗里斯制定了一個突變理論 導致與德弗里斯同陣的生物統計學派 Biometricians 及達爾文的進化論出現暫時性裂痕 54 Provine 1971harvnb error no target CITEREFProvine1971 help lt ref gt 70 20世紀30年代 群体遺傳學領域的先驅如羅納德 費雪 生物學家休厄尔 赖特與约翰 伯顿 桑德森 霍尔丹把演化建基於健全的統計學理念上 因此 達爾文的學說 基因突變和孟德尔定律之間的偽矛盾被調和 71 進化論是近代西方思想較早引介到中國 發生絕大影響 中國人逐漸相信 進化是宇宙之鐵則 社會達爾文主義伴隨而來 人們對進化論了解片面 辯證法思想豐富人們觀念內容和符合實際發展 72 2 在20世紀20年代至30年代 現代演化綜論把自然選擇 基因突變理論 孟德爾遺傳定律連結起來 形成普遍適用於生物學任何分支的統一理論 現代演化綜論能夠通過古生物的過渡化石 以至在發育生物學中的複雜細胞機制 解釋在種群的不同物種所觀察到的模式 54 73 由詹姆斯 沃森和弗朗西斯 克里克在1953年公佈的脱氧核糖核酸結構展示了遺傳的物理機制 74 分子生物學提高了我們對基因型和表現型之間的關係的理解 進展也在譜系系統分類學中體現 在對比中繪製過渡的性狀 经發佈的可測試框架 和使用演化樹 75 76 1973年 演化生物學家費奧多西 多布然斯基在一篇文章寫下 生物學的一切都沒有道理 除非放在演化的光芒之下 因為它令起初似乎不連貫的自然歷史聯繫起來 轉化成連貫的知識體系 形容並預測許多关於在這個星球上的生命所觀察到的事實 77 此後 現代演化綜論得到了進一步的擴展 至解釋完整橫跨生物層級及綜合範圍的生物現象 英语 Biological organisation 從基因至物種 此擴展 如演化發育生物學 或簡稱為演化發生學 強調世代之間的變化 進化 是如何影響生物個體的模式 78 79 80 原理 编辑當個體之間存在差異 這些差異可以遺傳 而且有些機制在改變這些差異在族群中的頻率 那麼族群就會演化 差異 编辑 個體間的差異最終都是來自突變 重組和遷徙也是帶來差異的重要機制 突變 编辑 主条目 突变 突變是指遺傳的物質發生改變 广义的突变包括染色體變异 分為染色體數目和結構變異 和基因突变 不過一般所說的突變 是核酸序列的改變 也就是基因突变 基因突變是產生遺傳變異的最根本原因 細胞中的遺傳物質 通常是脱氧核糖核酸或核糖核酸 能夠經由許多方式改變 例如細胞分裂時的複製錯誤 放射線的照射 化學物質的影響或是病毒感染 多細胞生物的基因突變 可依照發生的細胞種類分為兩種 生殖細胞突變能夠遺傳到下一代 體細胞突變則通常限制在個體中 基因突變可能對個體有害 也可能對個體有益 或是兩者兼具 有害的隱性基因因為不會出現症狀而被保留 當這些隱性基因配成對時 就可能使個體得到病變或是死亡 有一些基因雖然可能會造成病變 但是也可以使個體具有某些優勢 例如帶有一個鐮刀型紅血球疾病基因的人 對瘧疾更有抵抗力 81 對生物個體無益也無害的突變稱為中性突變 在族群中的出現頻率主要受到突變機率影響 由於這些突變不影響個體的生存機會 因此大多數物種的基因組在沒有天擇的狀況下 依然會有穩定數量的的中性突變不斷發生 單一鹼基對的變換稱為點突變 當一個或多個鹼基對插入或是刪除時 通常會使基因失去作用 82 轉座子 transposon 是生物的基因組片段 並且在基因組的演化上扮演重要角色 它們能夠移動並插入基因組中 或是取代原有的基因 產生演化上的變異和多樣性 DNA複製也被認為每百萬年間 会在動物的基因組中產生數十到數百的新基因 83 重組 编辑 主条目 重組 在無性生殖的過程中 染色體上的任何一對等位基因都會一起遺傳到下一代 但是對於行有性生殖的物種而言 親代同源染色體中的等位基因 在製造生殖細胞的減數分裂過程中 會發生基因重組 這是一種不同的脱氧核糖核酸段落斷裂並重新組合的過程 原核生物之間能夠透過接合等方式 直接交換彼此的基因 因此重組在原核生物中也比較常見 而較複雜的動物與植物 則通常是在製造生殖細胞的減數分裂時期 因為染色體的互換 crossover 而發生重組 減數分裂重組的發生頻率較低 而且排列位置較接近的等位基因 也較不易交換 因此可以由等位基因的重組率計算出基因的相對位置 此外有性生殖中的孟德爾遺傳規則 能夠使有害的突變被清除 有益的突變被保留 且因為具有這種清除有害突變效果 因此當一個等位基因無法進行基因重組的時候 例如孤立的Y染色體 便因為有害突變逐漸累積 而使族群的有效種群大小縮減 這種現象稱為希爾 羅伯森效應 英语 Hill Robertson effect 若是染色體逐漸退化 則稱為繆勒氏齒輪 英语 Muller s ratchet 84 這種現象比較容易出現在無性生殖的生物中 差異的維持 编辑 如果一個族群中的每個個體都一模一樣 演化就無法發生 如何維持差異是一個重要的課題 如果突變率夠高 差異自然可以維持 但是在這種情況下也會因為遺傳的信度不高 造成族群無法無法適應 而且實際上大多數基因的突變率都很低 維持這些變異的一個重要機制是孟德爾的研究確立的顆粒遺傳 也就是說一個有紅花和白花的族群不會因為長時間的繁殖全部變成一樣色調的粉紅花 另一個困難是如何避免天擇太有效率而把所有稍微不適應的生物都消除 目前已知能維持差異存在的機制包括和頻率呈負相關的適應度 negative frequency dependent fitness 因時間或空間不同而改變方向的天擇 透過性狀可塑性而隱藏起來的變異 cryptic variation 等等 遺傳 编辑 DNA結構 鹼基位於中心 外側環繞著由磷酸根與糖類所形成的雙螺旋 参见 遺傳學和遺傳 生物的性狀可以透過基因或其他機制遺傳 以人類為例 眼睛色彩是一個是一項特徵 可遺傳自父母的其中一個 85 遺傳性狀是由基因所控制 而在生物個體基因組中完整的一套基因 則成為基因型 86 完整的一套可觀察性狀 可形成生物的構造或是行為 稱為表現型 這些性狀來自基因型與環境的交互作用 87 因此生物體的表現型並非完全來自遺傳 例如皮膚的曬黑情況 是決定於個人的基因型與陽光的照射 每個人之所以對陽光有不同的反應 是因為基因型的差異 較顯著的例子是擁有白化性狀的個體 這類個體不會曬黑 且相當容易曬傷 88 基因是DNA分子中一些含有遺傳訊息的區域 86 DNA則是含有四種鹼基的長鏈分子 不同的基因具有不同的鹼基序列 這些序列以編碼形式形成遺傳訊息 細胞裡的DNA長鏈會與蛋白質聚集形成一種生為染色體的構造 染色體上的特定位置 則稱作基因座 locus 有時基因座上的序列在不同個體之間有所差異 這些各式各樣變化型態稱為等位基因 allele 突變可使基因序列改變 產生新的等位基因 當突變發生虞基因時 新形成的等位基因可能會影響此基因所控制的性狀 使表現型改變 不過單一等位基因對應單一性狀的情形較少 多數的性狀更為複雜 而且是由許多進行交互作用的基因來控制 89 90 最近的研究結果證實 遺傳變化的重要例子不能被DNA的核苷酸序列改變來解釋 此類現象被分類為表觀遺傳系統 91 DNA甲基化産生染色質 自我持續的代謝循環 通過RNA干擾導致基因表達沉默 蛋白質的三維構象 如朊毒體 的一些區域在部分个体中曾發現表觀遺傳系統 92 93 遺傳變異一方面經由生殖而傳遞到下一個世代 被称为垂直基因转移 另一方面也可以透過水平基因轉移 英语 horizontal gene transfer 简写 HGT 在物種之內或是物種之間傳遞 尤其是細菌經常使用這種方式交換基因 最近的研究更發現可能有跨物種的水平基因轉移存在 94 基因流 gene flow 則是指基因在生物個體之間轉移 基因型 遺傳因子 是產生表現型 外在表現 的根本 而表現型本身也擁有表型可塑性 phenotypic plasticity 能夠在基因型未改變的狀況下有所變化 並且能夠遺傳到下一世代 95 除了基因本身的改變 染色體的重新排列雖然不能改變基因 但是能夠產生生殖隔離 並使新物種形成 水平基因轉移 编辑 主条目 水平基因轉移 以16SrRNA 的基因序列所建立的種系發生樹 將生物演化歷程分為三域系統 包括細菌 古菌與真核生物 第一個提出這種分類的是卡爾 霍斯 Carl Woese 由於水平基因轉移的存在 使生物的親源關係可能比圖片中所顯示的更為複雜許多 水平基因轉移 英语 horizontal gene transfer 简写 HGT 是個體將遺傳物質傳遞到其他非本身後代個體的過程 這種機制使遺傳物質得以在無直系關係的個體之間產生基因流 水平基因轉移也可以經由抗原轉移 antigenic shift 基因重配 reassortment 與雜交反應 hybridisation 等現象觀察 病毒能夠透過轉導作用 transduction 在物種間傳遞基因 96 細菌則能夠與死亡的細菌合體 經由轉化 transformation 以及與活細菌進行接合 conjugation 而獲得新的基因 而新的基因則能夠以質體的形式 加入宿主細菌的基因組中 97 雜交的現象在植物中最顯著 98 此外目前已知還有10種以上的鳥類物種能夠雜交 99 另外在哺乳動物與昆蟲中 也有雜交的例子 100 只是通常雜交後代不具有生殖能力 HGT 也是細菌傳遞抗藥性的方式之一 101 而且有些發現表明HGT 是原核生物與真核生物的演化重要機制 102 103 由於HGT 的存在 使種系發生學更加複雜 也使早期物種的演化過程出現一種隱藏關係 metaphor 遺傳資訊在生殖作用之外 也能在物種之間傳遞 這使科學家必須在解釋演化關係的時候 表達出物種的隱藏關係 並且將不同的演化歷程組合 104 改變頻率 编辑 有五種機制可以改變族群中各種性狀的頻率 天擇 性擇 漂變 突變 遷徙 如果沒有這些機制 則族群處在哈溫平衡 不會演化 選擇 编辑 孔雀顯眼又花枝招展的尾羽 是性擇的代表性例證 一方面使牠容易成為被獵食的目標 另一方面又能夠吸引雌性 主条目 自然選擇 選擇 指所有會讓性狀影響子代數量的機制 包括影響存活率 求偶成功率 或生育力的機制 包括了 天擇 自然選擇 與 性擇 性選擇 選擇可以再細分出天擇 性擇 人擇 族群選擇 親緣選擇等等 然而這些區分都只是人為的 其定義並不絕對 例如有些人將性擇和人擇視為天擇的特例 有些人則視它們為不同的機制 由於各種基因的變異 使同一個族群中 不同個體的生存方式和繁殖方式有所不同 當環境發生改變 便會產生天擇作用 之所以稱為天擇 是因為這種選擇並非如基因漂變或基因突變一樣隨機 當環境改變發生時 將只有某些帶有特定特徵的群體能夠通過這些考驗 性擇指某個個體因為比起其他個體擁有較高的繁殖機會 因此牠們的基因會被保留 使後代繼續保有相同的優勢 人擇指人類為了本身的生存或是喜好而對不同的基因變異進行篩選 通常發生在農業 畜牧業或是寵物的育種上 此外 優生學則是人類對人類所進行的篩選行為 不過人類事實上只是自然界的一部分 因此人擇與天擇並沒有明確的分別 基因流 编辑 主条目 基因流 基因流也稱為遷移 migration 當族群之間並未受到地理或是文化上的阻礙時 基因變異會經由一些個體的遷移 使基因在不同族群間擴散 這樣的情形稱為基因流 恩斯特 麥爾認為基因流類似一種均質化 homogenising 的過程 因此能夠抵銷選擇適應的作用 當基因流受到某種阻礙 例如染色體的數目或是地理的隔閡 便會產生生殖隔離 這是物種形成的條件之一 族群中等位基因的自由移動 也受到族群結構的阻礙 例如族群的大小或是地理分布 雖然理想狀態中族群的生殖對象完全自由且完全隨機 但是現實世界中並非如此 因此地理上的親近程度會對這些基因的移動造成龐大的影響 而且當遷移數量較少的時候 基因流對演化的影響也較低 105 遺傳漂變 编辑 主条目 遺傳漂變 基因漂變指的是在因為每個個體的子代數量有隨機差異 而造成族群中等位基因頻率在每一個世代之間有所變化 當族群規模較大 基因漂變的程度會較低 當族群規模較小的時候 基因漂變的現象較為明顯 這種變化能夠以赖特 费舍尔模型 Wright Fisher 或其他數學公式表達 當一個少數族群從原先族群之中分離而出 且兩者的基因頻率有所不同 若是分離而出的少數族群與原先族群的基因無法繼續交流 則兩者的基因頻率將漸行漸遠 這種現象稱為創始者效應 例如從德國遷移到美國的阿米什人 起源大約仅有200人 且习惯族内通婚 這個族群的埃利偉氏症候群出現頻率較其他族群高 106 影響 编辑適應 编辑 在天擇的作用影響之後 生物能夠更加適應它們所處的環境 只要是能夠使個體擁有更大生存優勢的過程 都可以稱為適應 不過需要注意的是 適應並非放諸四海皆準 在一個環境中擁有優勢的特徵 可能會在另一個環境中成為缺陷 這種現象也能解釋為何演化並沒有任何預設方向和目的 只有適應或是不適應 即使 進步 在演化過程中並非必要 但是物種之間的競爭關係 仍能使物種在最基本的環境適應之外 進行更進一步的變化 這些競爭類似人類的軍備競賽 且能夠依照物種的關係而分成兩類 一種是不對稱竞争 指物種受到不同條件的選擇 如掠食者與獵物的關係 另一種是對稱竞争 指物種受到相同的條件選擇 如森林中樹木對陽光的爭取 107 此外性擇也具有競爭的特性 有些物種在繁殖機會的競爭壓力之下 會逐漸發展出相當奇特的外觀或行為 例如鮮豔羽毛與吞食異性 108 物种形成 编辑 主条目 物種形成 四種物種形成過程的比較圖 物種是指一群可以互相進行繁殖行為的個體 當一個物種分離成各個交配行為受到阻礙的不同族群時 再加上突變 遺傳漂變 與不同環境對於不同性狀的青睞 會使變異逐代累積 進而產生新的物種 109 生物之間的相似性顯示所有已知物種皆是從共同祖先或是祖先基因池逐漸分化產生 15 物種形成受到許多類型的機制影響 主要可以分成2種類型 一種是異域性物種形成 allopatric speciation 發生在族群受到地理隔離 而形成新物種的情況 例如大峽谷兩側的松鼠 由於峽谷地形的阻隔 形成兩個物種 110 不過地理隔離並不一定會使物種分化 當兩個物種再度接近 有可能會產生雜交 例如台灣的白頭翁與烏頭翁 原本受到山脈阻隔而發展出不同型態 近年來純種烏頭翁卻逐漸與白頭翁交配而減少數量 111 同域性物種形成 sympatric speciation 是指新物種與固有物種在相同地區生存 却因為繁殖或溝通等行為的差异而產生生殖隔離 例如 印尼一種蝙蝠由於聲音不同 而產生三個從未雜交的族群 112 另外還有兩種較特殊的物種形成方式 近域性物種形成 peripatric speciation 介於異域性與同域性之間 指物種原先受地理隔離 之後因族群擴大而與固有物種接觸 卻已經形成兩個物種 邊域性物種形成是由恩斯特 麥爾所提出 這種理論同時支持了疾變平衡理論 且與創始者效應有關 是小族群作為演化關鍵的例子 邻域性物種形成 parapatric speciation 指物種雖然生存在相連的區域 但是因為交流的困難而產生新物種 最著名的現象是環狀物種 ring species 例如北極圈周圍的黑脊鷗 Larus argentatus 113 滅絕 编辑 主条目 生物滅絕 最知名的已滅絕動物之一 渡渡鳥 滅絕指物種或是某個分類上的族群消失 並減少生物多樣性 某一物種的最後個體死亡 就是物種滅絕的時刻 即使滅絕前就已經失去了任何繁殖的可能 由於物種的潛在範圍可能相當大 因此確定物種滅絕時刻相當困難 演化並非一定幫助生物存活 有時也可能造成生物的適應度下降 最後造成滅絕 例如因為創始者效應或瓶頸效應 另一個例子是茄科植物的自交授粉造成繁殖率提高而演化出來 但是自交又造成不良突變累積 無法透過重組去除 而產生較高的滅絕率 114 地球上曾經有過多次大規模的滅絕 其原因大多是因為環境 尤其是氣候的大幅改變 其中最嚴重的5次 115 分別是奧陶紀後期 4億4千萬年前 泥盆紀後期 3億6千萬年前 二疊紀後期 2億5千萬年前 三疊紀後期 2億0千萬年前 與白堊紀末期 6千6百萬年前 其中二疊紀後期的二疊紀滅絕事件 大約95 的海洋生物與70 的陸地動物消失 白堊紀末期的白堊紀滅絕事件 則因為恐龍的滅絕而著名 演化的證據 编辑主条目 演化的證據 演化的證據可以在系統分類學 生物地理學 比較解剖學 比較胚胎學 古生物學 分子生物學等領域找到 另外演化也可以用來解釋抗藥性 反祖現象 癌症 馬島長喙天蛾等等 生物相似性和多元性 编辑 生物的多樣性和一致性是可以用演化論解釋 而智慧創造或直接神創則難以解釋這些現象 生物之間的同源特徵是演化的證據 因為所有的生物都有共同祖先 所以即使是外觀差異非常大的生物 仍然可以在分子生物學 比較胚胎學和比較解剖學上找到相似性 演化也可以解釋為什麼地球上會有這麼多種生物 適應不同棲位 在生物地理學上 相近區域的生物往往在分類學上非常相近 顯示出單一物種的輻射演化 而不同地點的生物也可能在類似的環境帶有類似的構造 顯示出趨同演化 源於最近的共同祖先的共同性狀在物種之間更相似 包括共同的DNA序列 可以作為進化關係的依據 建立生命之樹 系统发生学 116 演化歷史的證據 编辑 雖然演化有很大部份發生在久遠的過去 但是經由痕跡器官 過渡化石 反祖現象和種系發生學重建一個種系或生物器官的演化歷史 可以證明過去的生物和現在的生物都經歷漸變的演化 演化論的預測和應用 编辑 演化論是可以用來預測或實際應用的 例如細菌的抗藥性演化 馬島長喙天蛾的發現都是演化論預測到的 癌症治療和基於流行病學的公共衛生政策也常用上演化論 這些預測和應用顯示演化論是正確的 生命起源與演化歷程 编辑主条目 生命演化歷程 地球歷史和演化樹 位在美國冰川國家公園的前寒武紀疊層石 stromatolite 可能是已知最早的生命化石紀錄 對於最初始的生命起源 目前尚未明瞭 因為這段過程牽涉到太陽系與地球的形成過程 所以對於生命起源的研究 許多是來自物理學與化學 例如1952年的米勒 尤里實驗中 史丹利 米勒與哈羅德 尤里以氨 甲烷 氫氣 氰酸與水等分子 模擬地球的原始狀態 並首次在實驗室中製造出生物的最基本物質 117 而近年的研究發現 作為氨基酸原料的有機分子 有可能是來自太空中 118 或是海底火山 117 而關於包括遺傳物質在內的有機分子演化過程 現在科學家一般認為核糖核酸比蛋白質與脱氧核糖核酸更早出現 之後出現類似反轉錄酶的蛋白質 最後才有脱氧核糖核酸 不過這些理論的證據並不多 119 脂肪酸的出現則構成了原始的細胞膜 之後經由內共生等過程 形成最早的單細胞生物 在演化過程中 有許多關鍵性的生物分化 配合地質年代與演化歷程 能夠歸納出演化時間表 2015年一項在西澳的古老岩石進行的研究中發現41億年前 生物曾經存在 英语 Biotic material 的行跡 120 121 原核單細胞生物則出現在33億年前 到了18 5億年前 才出現最早的真核單細胞生物 16億年前真核藻類出現 6 65億年前動物出現 再此之前的年代稱為前寒武紀 122 古生代是由5億4千1百萬年前到5億1千萬年前所發生的寒武紀大爆發開始 此時大多數現代動物在分類上的門已經出現 之後海中藻類大量爆发 而且植物與節肢動物開始登上陸地 最早的維管束植物在4億3千9百萬到4億9百萬年前出現 接著是有颌类與昆蟲的出現 3億5千9百萬年前到3億年前 維管束植物開始發展成大型森林 同時最早的種子植物與羊膜动物出現 並由兩棲類支配地球 最後羊膜动物開始發展 並分化出一支類似哺乳類的合弓纲支配地球 隨後發生二疊紀滅絕事件 古生代結束 122 中生代開始於2億5千百萬年前 這時羊膜动物的另一支蜥形纲以及裸子植物逐漸支配地球 1億4千5百萬年前到6千6百萬年前 開花植物出現 最後中生代結束於白堊紀滅絕事件 6千6百萬年前之後則稱為新生代 哺乳類 鳥類與能夠爲開花植物授粉的昆蟲開始發展 開花植物與哺乳動物在這段時間取代了裸子植物與爬蟲類 成為支配地球的生物 可能是人類祖先的類人猿出現在360萬年前 直到10萬年前 現代人 学名 Homo sapiens 才誕生 123 現今的研究與應用 编辑主条目 演化生物學 演化生物學是研究演化的主要學門 探討物種的起源和改變 以及物種之間的親緣關係 這些研究影響了傳統的分類學 並導致系統分類學的出現 演化發育生物學 evo devo 比較不同動物在發育過程中的變化 由此探討它們之間的關係與演化過程 體質人類學專注於人類的起源與演化 並探討人種的差異 又稱為生物人類學 爲了更深入研究演化過程與機制的細節 許多相關的分支學門產生 例如生態遺傳 人類演化 分子演化與種系發生 由於生物學是奠基在其他更基礎的自然科學之上 因此數學 統計學 物理學與化學對於了解演化機制也相當重要 例如爲基因流 基因漂變等現象提供數學模式的群體遺傳學 研究在演化動力影響下 等位基因的分佈和改變 遺傳演算法則是應用演化與遺傳的各種機制 並結合電腦的運算能力來解決許多問題 應用的層面包含工程 設計與通訊科技等 微觀演化與宏觀演化 编辑 演化生物學者有時會依據時間長短與差異程度 區分 微觀演化 微演化 與 宏觀演化 廣演化 微觀演化指几個世代中 基因频率小范围的变化 例如現今世界各地人類的差異 宏觀演化指長時間的演化過程 例如人類與滅絕祖先或各種現存靈長類間的親緣關係 不過這只是為了研究方便所做的人為區分 並非生物演化在本質上存在的差異 像物種形成該放在哪一邊就沒有固定的分法 演化速率 编辑 關於宏觀演化的過程 有許多不同的理論 主要是用來解釋化石紀錄中難以解釋的現象 傳統的觀念認為 許多微觀演化的累積 經歷足夠時間之後便形成新物種 這樣的理論稱為漸變論 而漸變論又有許多形式 例如由史蒂芬 古爾德與尼爾斯 艾崔奇在1972年提出的疾變平衡論 124 這種理論認為生物的演化歷史是許多走走停停的過程 在大多數時間並沒有太大的變化 而某些個體中存在關鍵基因 如同源异形盒 可能導致新物種迅速形成並大量繁殖 之後再恢復平衡 如此便能夠合理的解釋化石紀錄不平均的問題 其實古爾德經常以批判漸變論的姿態出現在大眾媒體 但是道金斯認為 疾變平衡論只是漸變論的一種形式 107 而極端的漸變論 認為演化過程是以等速進行 對於化石數量的不平均 則以 化石紀錄本身並不完整 來解釋 極端的漸變論 仍然經常使用在分子層次 並發展出分子時鐘的觀念 但是近年的研究發現 分子時鐘也並非等速進行 而是在不同物種或是不同年代具有不同的演化速度 125 且不同的研究中 對分子演化速率的推算差異相當大 126 另外曾有一種源自托馬斯 亨特 摩爾根果蠅研究的突變論 認為物種只需要一個世代就能經由突變形成 在現代演化綜論後 演化生物學已經放棄此理論 只有少數特例符合此情況 例如蝸牛的左右旋 蟬的羽化時間 以及植物的多倍體可以在一兩個世代內因突變而造成生殖隔離 成為新物種 另一個造成快速演化的是災變 例如火山爆發 隕石撞擊造成的大滅絕 127 數學模式 编辑 生殖成就空間一般會顯現出山峰與山谷 山峰顯示生物所能達到的最高生殖成就 山谷則顯示其區隔 解釋特徵差異的存在 生殖成就空間除了可以如此圖般以二維方式呈現 也可以三維方式表達 圖中直向為生殖成就 橫向為表現型變數 生物的變異可以量化為數字 因此也能夠建立出數學模型 較早的數值分類學 numerical taxonomy 將生物的特徵量化為數字 並且依照這些數字進行分類 藉此找出牠們的親緣關係 許多現在的科學家認為生物型體的演化 是源自於基因的變異 基因中心演化觀點 而且由於基因突變具有一些規律性 因此複雜的演化過程 可以簡化成数学模型 早期的族群遺傳學家使用線性的模型 例如將為每一個對偶基因定下一個 天擇係數 藉此估計此對偶基因在每一世代中的基因頻率 現今則多用非線性的方式分析 例如一種稱為适应度地形 适应度景观 fitness landscape 页面存档备份 存于互联网档案馆 的曲面圖形 可以用來表達生物個體在繁殖上的能力 與其特徵之間的相關性 由圖形可以看出具有不同特徵的生物可能同時皆有較高的生殖成就 由於這些生物的變異可以化成許多種不同的變數 因此數學上用來處理多維空間的技巧 便可應用在生物關係的分析 此外這些數學方法的優點是計算過程上相當精確 缺點是其正確性取決於人為的判斷與假設 128 演化在社會行為研究領域的發展 编辑 主条目 社會生物學 迷因和文化演化 有些演化研究專注在社會性生物上 稱為社會演化 例如漢彌爾頓提出親屬選擇 解釋利他行為與邪惡的存在 不久之後 艾德華 威爾森出版的 社會生物學 新綜合理論 解釋了社會性生物的各種行為 並在最後討論套用在人類行為的可能性 1976年 道金斯在 自私的基因 一書中 认为人类的文化也能以演化解釋 他根據基因 gene 这个词 將文化的演化单位称为迷因 meme 在中文也被音譯為迷米 類似作為遺傳因子的基因 迷因為文化的遺傳因子 也經由複製 模仿 變異與選擇的過程而演化 129 社會生物學與迷因學的差異在於 社會演化仍然是一種基因中心觀點 以遺傳物質分子為天擇單位 而迷因學則是以非基因的文化為天擇單位 文化演化是目前最新的一波試圖重新用演化論的模型來研究人類文化的試驗 演化具有規律 编辑美國加利福尼亞大學戴維斯分校分子生物學副教授格雷 孟諾 Grey Monroe 130 131 在1月12日擔任主筆 聯合多名科學家在 自然 期刊發表一篇論文 他表示原本一直以為基因突變是隨機發生 但透過植物實驗 發現變異是以保護植物生長為目的 且不是隨機發生的 這明顯與現今現今的進化論解釋基因特變是隨機的不符 相關人員在馬克斯 普朗克生物學圖賓根研究所 132 Max Planck Institute for Biology 實驗室培育基因缺陷的擬南芥 Arabidopsis thaliana 進行研究長達 3 年 孟諾說明選擇擬南芥為研究範本的原因是基因組相對較少 大約有 1 2 億個鹼基對 而人類身上的鹼基對則是有 30 億個 實驗室裡的擬南芥具有缺陷而無法自行在環境中生存 因此研究組透過照料過程 觀察基因變異情形 對幾百棵擬南芥測序後 他們發現超過 100 多萬個基因變異 也找到突變規律 研究所負責人德特勒夫 魏格爾 Detlef Weigel 133 134 表示 觀察到有一些基因片段與細胞的生長和基因表達相關 出現變異的機率很低 他認為這些基因片段對生物機能非常關鍵 因此較不容易出現變異 此外研究還發現 這些基因片段遇到問題 自我修復的效率會更高 研究人員進一步分析 基因出現變異的關鍵是將它們包裹在外的蛋白類型 魏格爾指出 這項研究帶來很有用的指標 可以預測哪些基因容易出現變異 利用這項發現 能夠思考如何保護人類的基因避免發生突變 專家認為這項研究除了利於農業專家培育更優良的作物 未來還能夠預測基因突變 或治療癌症等由基因突變引起的疾病 135 社會觀點及影響 编辑主条目 演化論的社會影響 達爾文指出 人類是生物進化過程中的偶然產物 是大自然的產物 今天的一切生物都是人類的親屬 人類與其他生物特別是與類人猿並無本質的區別 我們認為人類特有的屬性 例如智力 道德等精神因素 都可在其他動物中找到雛形 也必定有其自然的起源 演化論推翻了人類自以為與眾不同的地位 人類和猿猴分享同一個祖先 這在當時的時空背景是很多人難以接受的 對於信奉基督教的人士而言 這一點更與聖經的創世故事有衝突 演化論與字面解讀的 聖經 創世記 相衝突 演化論也導致一些以宗教觀點解讀演化論的理論出現 例如天主教 將其信仰與演化論調和為神導演化論 而除了傳統的創造論之外 也有一種稱為智慧設計的理論出現 是認為生物的出現必定受到某種智慧體的安排 19世記的社會學和人類學者由演化論進一步發展出社會進化論和社會達爾文主義 並在20世記初被優生學和法西斯主義利用 衍生出種族主義 優生學與生育控制等 這類思想主要是起源於哲學家與政治人物對達爾文主義的借用 例如最早提出類似理論的赫伯特 史賓賽 而早期的演化學者中也有一些本身具有優生學與種族主義等思想 例如提出胚胎重演論的海克爾 雖然這些理論已被放棄 類似的論述至今仍出現在如達爾文獎等地方 評論 编辑 英國生物化學家尼克 連恩在其獲得2010年英國皇家學會科學圖書獎的著作 生命的躍升 中說 懷疑生物演化 就算本書某些細節也許未來被證明是錯的 就是 懷疑現實 136 誤解 编辑 諷刺漫畫反映了早期人們對於 人類與猿類具有共同祖先 這個觀念的抵触 演化論有時被誤解為主張有些物種 如人類 比其他的物種更高級 甚至是演化的方向與目的所在 且認為演化的過程必定會使生物愈來愈複雜 或是進行與演化相反的退化 而現在的生物學家認為演化是沒有方向的過程 也沒有任何預先計畫的目標 雖然在已知的演化過程中 確實具有逐漸複雜的現象 但是依然有許多物種保持在較簡單的狀態 如細菌 因此複雜性可能增加也可能減少 或是維持不變 結果取決於天擇的機制 137 有些人以為演化論在學界無共識 創造論和演化論一樣有效 如前總統里根曾在1980年的一場競選活動中表示 演化是一個理論 只是一個科學理論 直到現在依然在科學界中受到挑戰 並且尚未被科學界認為絕對正確 這類說法強調演化只是一個理論 所以並不是真實存在的事物 然而對科學家而言 理論並非與事實對立 事實是指經驗上所得的資料或數據 理論則是對事實的解釋與想法 里根更說 如果學校要教進化論 也要教聖經上對人類來源的解釋 而近年來的發現 指出了進化論重大的破綻 138 這正與事實相反 2005年美國總統布希公開贊成學校同時教授智慧設計論與演化論 批評者說 喬治 布什可以證明 受過哈佛和耶魯教育 也影響不了一個人的頑固 139 2005年的美國賓州多佛學區案中 法官判決學校在2004年開始教授的智慧設計論違反法律 其它學區因爲避免官司而從此放棄教授此論 140 2010年 美國宗教學院定下指導方針 智慧設計論不應在科學課中教授 只可作爲文學或社會科學的課程 141 物種形成有時候被認為是無法直接觀察的現象 並得出演化是不科學的結論 但是科學的發現不僅是經由可重複的實驗 均變說 uniformitarianism 使科學家得以用經驗來推論事物的原因 142 此外物種形成的例子也出現在植物 143 還有刺魚 stickleback 的外胚葉發育不全 ectodysplasin 等位基因 被用來當作研究基因轉變與物種形成的模型 144 有一種類似的觀點 認為微觀演化是可以觀察 而宏觀演化則無法觀察 但是由於宏觀演化的機制與微觀演化相同 所以宏觀演化事實上已經在微觀演化中被觀察 145 而且物種之間基因序列的比較 也顯示少量的遺傳變異 就可以導致外表相當大的變化 有些人誤以為演化增加複雜性的情形違反了熱力學第二定律 即在一個孤立系統中 熵只會增加或是維持不變 可以使用的自由能應逐漸減少 最終反應逐漸趨於動態平衡 事實上生態系並非閉合系統 所有生態系中生物所獲得的自由能 都是來自太空中 尤其是太陽 太陽 地球與太空的系統並不違反熱力學第二定律 因為太陽與地球輻射所產生的自由能 遠超過生物演化所需 146 147 參考文獻 编辑 Hall amp Hallgrimsson 2008 第4 6頁harvnb error no target CITEREFHallHallgrimsson2008 help Evolution Resources National Academies of Sciences Engineering and Medicine 2016 2016 06 16 原始内容存档于2016 06 03 Hall amp Hallgrimsson 2008 第3 5頁harvnb error no target CITEREFHallHallgrimsson2008 help Schopf J William Kudryavtsev Anatoliy B Czaja Andrew D Tripathi Abhishek B Evidence of Archean life Stromatolites and microfossils Precambrian Research Amsterdam the Netherlands Elsevier 2007 10 05 158 3 4 141 155 ISSN 0301 9268 doi 10 1016 j precamres 2007 04 009 Kampourakis 2014 第127 129頁harvnb error no target CITEREFKampourakis2014 help Doolittle W Ford Uprooting the Tree of Life PDF Scientific American Stuttgart Georg von Holtzbrinck Publishing Group February 2000 282 2 90 95 2015 04 05 ISSN 0036 8733 PMID 10710791 doi 10 1038 scientificamerican0200 90 原始内容 PDF 存档于2006 09 07 Glansdorff Nicolas Ying Xu Labedan Bernard The Last Universal Common Ancestor emergence constitution and genetic legacy of an elusive forerunner Biology Direct London BioMed Central 2008 07 09 3 29 ISSN 1745 6150 PMC 2478661 PMID 18613974 doi 10 1186 1745 6150 3 29 Stearns amp Stearns 1999 第x頁harvnb error no target CITEREFStearnsStearns1999 help Novacek Michael J Prehistory s Brilliant Future The New York Times New York The New York Times Company 2014 11 08 2014 12 25 ISSN 0362 4331 原始内容存档于2015 11 05 Miller amp Spoolman 2012 第62頁harvnb error no target CITEREFMillerSpoolman2012 help Mora Camilo Tittensor Derek P Adl Sina et al How Many Species Are There on Earth and in the Ocean PLOS Biology San Francisco CA Public Library of Science 2011 08 23 9 8 e1001127 ISSN 1545 7885 PMC 3160336 PMID 21886479 doi 10 1371 journal pbio 1001127 Darwin Charles On the Origin of Species 1st London John Murray 1859 p 1 2007 07 23 原始内容存档于2007 07 13 引文格式1维护 冗余文本 link Related earlier ideas were acknowledged in Darwin Charles On the Origin of Species 3rd London John Murray 1861 p xiii 2007 07 23 原始内容存档于2010 12 14 引文格式1维护 冗余文本 link 13 0 13 1 Mechanisms the processes of evolution Understanding Evolution University of California Berkeley 2006 07 14 原始内容存档于2018 12 15 IAP Statement on the Teaching of Evolution PDF The Interacademy Panel on International Issues 2006 2007 04 25 原始内容 PDF 存档于2007 09 27 Statement on the Teaching of Evolution PDF 美國科學促進會 2006 2007 04 25 原始内容 PDF 存档于2006 02 21 15 0 15 1 Futuyma Douglas J Evolution Sunderland Massachusetts Sinauer Associates Inc 2005 ISBN 0 87893 187 2 Lande R Arnold SJ The measurement of selection on correlated characters Evolution 1983 37 1210 26 doi 10 2307 2408842 Provine 1988 第49 79頁harvnb error no target CITEREFProvine1988 help NAS 2008 pp R11 R12 页面存档备份 存于互联网档案馆 Ayala amp Avise 2014harvnb error no target CITEREFAyalaAvise2014 help 页码请求 NAS 2008 p 17 页面存档备份 存于互联网档案馆 PZ Myers 2022 01 18 原始内容存档于2022 06 23 Myers PZ Ann Coulter No evidence for evolution Pharyngula scienceblogs com 2006 06 18 2006 11 18 原始内容存档于2006 06 22 From the American Association for the Advancement of Science the world s largest general scientific society 2006 Statement on the Teaching of Evolution PDF file AAAS Denounces Anti Evolution Laws The National Science Teachers Association s position statement on the teaching of evolution Public beliefs about evolution and creation Robinson B A 1995 2018 10 01 原始内容存档于2019 11 05 Many scientists see God s hand in evolution Witham Larry Reports of the National Center for Science Education 17 6 33 1997 2018 10 01 原始内容存档于2016 05 05 Attie AD Sober E Numbers RL Amasino RM Cox B Berceau T et al Defending science education against intelligent design a call to action J Clin Invest 2006 116 5 1134 8 PMC 1451210 PMID 16670753 doi 10 1172 JCI28449 evolution definition of evolution in Oxford dictionary American English US 2016 08 19 原始内容存档于2016 09 02 普林斯頓大學線上字典 2010 08 10 原始内容存档于2021 03 12 Etymology of Evolution 2009 09 22 原始内容存档于2016 05 07 Darwin Charles The origin of species by means of natural selection or the preservation of favoured races in the struggle for life London John Murray 1876 2010 08 08 原始内容存档于2017 02 10 王道環 物種起源導讀 物種起源 台灣商務印書館 2006 ISBN 957 05 1451 5 中文 臺灣 段雲章 中山先生的世界觀 秀威資訊科技股份有限公司 第四頁 2010 08 08 ISBN 9862213612 原始内容存档于2014 09 21 崔小茹 碩士論文 清末民初的達爾文進化論 國立清華大學 1988 2010 08 08 原始内容存档于2012 01 11 楊芳燕 進化論與近代中國的倫理思想 PDF 行政院國家科學委員會專題研究計畫成果報告 2004 2010 08 08 36 0 36 1 陳恒安 高中歷史課本中的達爾文及進化論 PDF 科學發展 2009 442 第85頁 原始内容 PDF 存档于2014 08 19 教育部國語辭典簡編本 網路版 進化 互联网档案馆的存檔 存档日期2011 12 09 教育部國語辭典簡編本 網路版 演化 互联网档案馆的存檔 存档日期2011 12 08 张昀 生物进化概念 生物进化 北京大学出版社 1998 ISBN 7 301 03645 0 中文 中国大陆 Darwin 1909 第53頁harvnb error no target CITEREFDarwin1909 help Kirk Raven amp Schofield 1983 第100 142 280 321頁harvnb error no target CITEREFKirkRavenSchofield1983 help Lucretius Book V lines 855 877 De Rerum Natura Perseus Digital Library Edited and translated by William Ellery Leonard 1916 Medford Somerville MA Tufts University 2014 11 25 OCLC 33233743 原始内容存档于2014 09 04 Sedley David Lucretius and the New Empedocles PDF Leeds International Classical Studies Leeds West Yorkshire England Leeds International Classics Seminar 2003 2 4 2014 11 25 ISSN 1477 3643 原始内容 PDF 存档于2014 08 23 Torrey Harry Beal Felin Frances Was Aristotle an Evolutionist The Quarterly Review of Biology March 1937 12 1 1 18 ISSN 0033 5770 JSTOR 2808399 doi 10 1086 394520 Hull David L The Metaphysics of Evolution The British Journal for the History of Science Cambridge Cambridge University Press December 1967 3 4 309 337 JSTOR 4024958 doi 10 1017 S0007087400002892 Mason 1962 第43 44頁harvnb error no target CITEREFMason1962 help 微观西藏 藏族神话 最力挺达尔文的人类起源传说 2018 12 27 原始内容存档于2021 04 01 西藏神话的神话故事 2018 12 27 原始内容存档于2021 12 12 Mayr 1982 第256 257頁harvnb error no target CITEREFMayr1982 help Ray 1686harvnb error no target CITEREFRay1686 help Waggoner Ben Carl Linnaeus 1707 1778 Evolution Online exhibit Berkeley CA University of California Museum of Paleontology 2000 07 07 2012 02 11 原始内容存档于2011 04 30 Bowler 2003 第73 75頁harvnb error no target CITEREFBowler2003 help Erasmus Darwin 1731 1802 Evolution Online exhibit Berkeley CA University of California Museum of Paleontology 1995 10 04 2012 02 11 原始内容存档于2018 10 21 53 0 53 1 Nardon amp Grenier 1991 第162頁harvnb error no target CITEREFNardonGrenier1991 help 54 0 54 1 54 2 Gould 2002 页码请求 Ghiselin Michael T The Imaginary Lamarck A Look at Bogus History in Schoolbooks The Textbook Letter Sausalito CA The Textbook League September October 1994 2008 01 23 OCLC 23228649 原始内容存档于2008 02 12 Magner 2002harvnb error no target CITEREFMagner2002 help 页码请求 Jablonka Eva Lamb Marion J Precis of Evolution in Four Dimensions Behavioural and Brain Sciences Cambridge Cambridge University Press August 2007 30 4 353 365 ISSN 0140 525X doi 10 1017 S0140525X07002221 Burkhardt amp Smith 1991harvnb error no target CITEREFBurkhardtSmith1991 help Darwin C R to Lubbock John Darwin Correspondence Project Cambridge UK University of Cambridge 2014 12 01 原始内容存档于2014 12 15 Letter 2532 November 22 1859 Sulloway Frank J Why Darwin rejected intelligent design Journal of Biosciences Bangalore Indian Academy of Sciences June 2009 34 2 173 183 ISSN 0250 5991 PMID 19550032 doi 10 1007 s12038 009 0020 8 Dawkins 1990harvnb error no target CITEREFDawkins1990 help 页码请求 Sober Elliott Did Darwin write the Origin backwards Proc Natl Acad Sci U S A Washington D C National Academy of Sciences 2009 06 16 106 Suppl 1 10048 10055 Bibcode 2009PNAS 10610048S ISSN 0027 8424 doi 10 1073 pnas 0901109106 Mayr 2002 第165頁harvnb error no target CITEREFMayr2002 help Bowler 2003 第145 146頁harvnb error no target CITEREFBowler2003 help Sokal Robert R Crovello Theodore J The Biological Species Concept A Critical Evaluation The American Naturalist Chicago IL University of Chicago Press on behalf of the American Society of Naturalists March April 1970 104 936 127 153 ISSN 0003 0147 JSTOR 2459191 doi 10 1086 282646 Darwin Charles Wallace Alfred On the Tendency of Species to form Varieties and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London Zoology 1858 08 20 3 9 45 62 2007 05 13 ISSN 1096 3642 doi 10 1111 j 1096 3642 1858 tb02500 x 原始内容存档于2007 07 14 Desmond Adrian J Thomas Henry Huxley Encyclopaedia Britannica Online Chicago IL Encyclopaedia Britannica Inc 2014 07 17 2014 12 02 原始内容存档于2015 01 19 Liu Y S Zhou X M Zhi M X Li X J Wang Q L Darwin s contributions to genetics Journal of Applied Genetics Poznan Institute of Plant Genetics Polish Academy of Sciences September 2009 50 3 177 184 ISSN 1234 1983 PMID 19638672 doi 10 1007 BF03195671 Weiling Franz Historical study Johann Gregor Mendel 1822 1884 American Journal of Medical Genetics July 1991 40 1 1 25 discussion 26 PMID 1887835 doi 10 1002 ajmg 1320400103 Wright 1984 第480頁harvnb error no target CITEREFWright1984 help Stamhuis Ida H Meijer Onno G Zevenhuizen Erik J A Hugo de Vries on Heredity 1889 1903 Statistics Mendelian Laws Pangenes Mutations Isis Chicago IL University of Chicago Press June 1999 90 2 238 267 ISSN 0021 1753 JSTOR 237050 PMID 10439561 doi 10 1086 384323 Quammen 2006harvnb error no target CITEREFQuammen2006 help 页码请求 中國近代思想家文庫 編纂委員會 编 總序 中國近代思想家文庫 北京 中國人民大學出版社 2014 Bowler 1989harvnb error no target CITEREFBowler1989 help 页码请求 Watson J D Crick F H C Molecular Structure of Nucleic Acids A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid PDF Nature London Nature Publishing Group 1953 04 25 171 4356 737 738 2014 12 04 Bibcode 1953Natur 171 737W ISSN 0028 0836 PMID 13054692 doi 10 1038 171737a0 原始内容存档 PDF 于2014 08 23 It has not escaped our notice that the specific pairing we have postulated immediately suggests a possible copying mechanism for the genetic material Hennig 1999 第280頁harvnb error no target CITEREFHennig1999 help Wiley amp Lieberman 2011harvnb error no target CITEREFWileyLieberman2011 help 页码请求 Dobzhansky Theodosius Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution The American Biology Teacher McLean VA National Association of Biology Teachers March 1973 35 3 125 129 doi 10 2307 4444260 Kutschera Ulrich Niklas Karl J The modern theory of biological evolution an expanded synthesis Naturwissenschaften Heidelberg Springer Verlag Heidelberg June 2004 91 6 255 276 Bibcode 2004NW 91 255K ISSN 1432 1904 PMID 15241603 doi 10 1007 s00114 004 0515 y Cracraft amp Bybee 2005harvnb error no target CITEREFCracraftBybee2005 help 页码请求 Avise John C Ayala Francisco J In the light of evolution IV The human condition PDF Proc Natl Acad Sci U S A Washington D C National Academy of Sciences 2010 05 11 107 Suppl 2 8897 8901 2014 12 29 ISSN 0027 8424 doi 10 1073 pnas 100321410 原始内容存档 PDF 于2019 01 22 Drannis Dreyna 從突變造血緣 涂可欣 譯 科學人 繁體中文版 遠流出版社 2005年11月 第45期 92 7 ISSN 1682 2811 Snustad P amp Simmons A Principles of Genetics 2nd edition John Wiley and Sons Inc 2000 ISBN 978 0 471 44180 9 Carroll SB Grenier JK Weatherbee SD From DNA to Diversity Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design 第2版 Blackwell Publishing 2005年 ISBN 978 1 4051 1950 4 Felsenstein J The Evolutionary Advantage of Recombination Genetics 1974 Oct 78 2 737 56 PMID 4448362 Sturm RA Frudakis TN Eye colour portals into pigmentation genes and ancestry Trends Genet 2004 20 8 327 32 PMID 15262401 86 0 86 1 Pearson H Genetics what is a gene Nature 2006 441 7092 398 401 PMID 16724031 Peaston AE Whitelaw E Epigenetics and phenotypic variation in mammals Mamm Genome 2006 17 5 365 74 PMID 16688527 Oetting WS Brilliant MH King RA The clinical spectrum of albinism in humans Molecular medicine today 1996 2 8 330 35 PMID 8796918 Mayeux R Mapping the new frontier complex genetic disorders J Clin Invest 2005 115 6 1404 07 PMID 15931374 Wu R Lin M Functional mapping how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits Nat Rev Genet 2006 7 3 229 37 PMID 16485021 Jablonka Eva Raz Gal Transgenerational Epigenetic Inheritance Prevalence Mechanisms and Implications for the Study of Heredity and Evolution The Quarterly Review of Biology Chicago IL University of Chicago Press June 2009 84 2 131 176 ISSN 0033 5770 PMID 19606595 doi 10 1086 598822 Bossdorf Oliver Arcuri Davide Richards Christina L Pigliucci Massimo Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana Evolutionary Ecology Dordrecht the Netherlands Springer Netherlands May 2010 24 3 541 553 ISSN 0269 7653 doi 10 1007 s10682 010 9372 7 Jablonka amp Lamb 2005harvnb error no target CITEREFJablonkaLamb2005 help 页码请求 Scicape 新聞報導 生物 發現甲蟲與細菌水平基因轉移的證據 互联网档案馆的存檔 存档日期2007 09 27 Pigliucci M Phenotypic Plasticity Beyond Nature and Nurture 约翰 霍普金斯大学出版社 2001年 ISBN 978 0 8018 6788 0 enmicro pdf 失效連結 Pennisi 2003 pdf 互联网档案馆的存檔 存档日期2006 02 18 Rieseberg LH et al Major ecological transitions in wild sunflowers facilitated by hybridization 2003 Aug 29 301 5637 1211 6 PMID 12907807 Grant PR amp Grant BR Hybridization in bird species Science 1992 256 193 7 Gompert Z et al Homoploid hybrid speciation in an extreme habitat Science 2006 Dec 22 314 5807 1923 5 PMID 17138866 Dzidic S amp Bedekovic V Horizontal gene transfer emerging multidrug resistance in hospital bacteria Acta pharmacologica Sinica 2003 Jun 24 6 519 26 PMID 12791177 Andersson JO Lateral gene transfer in eukaryotes Cellular and molecular life sciences 2005 62 1182 97 Katz LA Lateral gene transfers and the evolution of eukaryotes theories and data International journal of systematic and evolutionary microbiology 2002 52 1893 900 Peter Gogarten Evolutionary Theory 页面存档备份 存于互联网档案馆 曲若竹等 群體遺傳結構中的基因流 遺傳 中國 2004 第26卷3期 377 382 遺傳疾病諮詢服務窗口 何謂 奠基者效應 互联网档案馆的存檔 存档日期2007 09 28 107 0 107 1 道金斯 盲眼鐘錶匠 王道還 譯 天下文化出版社 2002 ISBN 978 986 417 012 8 Olivia Judson Dr Tatiana給全球生物的性忠告 潘勛 譯 麥田出版 2003 ISBN 978 986 7691 08 8 Gould Stephen J The Structure of Evolutionary Theory Belknap Press 2002 ISBN 0 674 00613 5 Campbell NA amp Reece JB BIOLOGY 6th edition Benjamin Cummimgs 2002 469 ISBN 978 0 8053 6624 2 自由時報 白頭翁亂搞 烏頭翁變種 互联网档案馆的存檔 存档日期2007 09 29 Sciscape新聞報導 生物 蝙蝠叫聲的種化契機 互联网档案馆的存檔 存档日期2007 09 27 Carl Zimmer 演化 一個觀念的勝利 唐嘉慧 譯 時報文化 2005 ISBN 978 957 13 4241 2 Emma E Goldberg Joshua R Kohn Russell Lande Kelly A Robertson Stephen A Smith Boris Igic Species Selection Maintains Self Incompatibility Science 2010 10 22 493 495 doi 10 1126 science 1194513 Gaston KJ amp Spicer IJ Biodiversity 2nd edition Blackwell Pulishing 2004 39 ISBN 978 1 4051 1857 6 Dobzhansky Theodosius Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution American Biology Teacher March 1973 35 3 125 129 JSTOR 4444260 reprinted in Zetterberg J Peter 编 Evolution versus Creationism Phoenix AZ ORYX Press 1983 117 0 117 1 倪簡白 生命的起源 页面存档备份 存于互联网档案馆 物理雙月刊 2001年12月 第23卷6期 683 685 甘魯生 生命起源的化學 互联网档案馆的存檔 存档日期2006 05 17 科學月刊 1986年3月 第195期 Sciscape新聞報導 生物 先有脱氧核糖核酸或先有蛋白質 互联网档案馆的存檔 存档日期2007 09 27 Borenstein Seth Hints of life on what was thought to be desolate early Earth Excite Yonkers NY Mindspark Interactive Network Associated Press 2015 10 19 2015 10 20 原始内容存档于2015 10 23 Bell Elizabeth A Boehnike Patrick Harrison T Mark et al Potentially biogenic carbon preserved in a 4 1 billion year old zircon PDF Proc Natl Acad Sci U S A Washington D C National Academy of Sciences 2015 11 24 112 47 14518 14521 2015 12 30 ISSN 0027 8424 PMC 4664351 PMID 26483481 doi 10 1073 pnas 1517557112 原始内容存档 PDF 于2015 11 06 122 0 122 1 Campbell NA amp Reece JB BIOLOGY 6th edition Benjamin Cummimgs 2002 487 ISBN 978 0 8053 6624 2 延陵科學綜合室 人類志 页面存档备份 存于互联网档案馆 Eldredge N amp Gould SJ Punctuated equilibria an alternative to phyletic gradualism Models in paleobiology Thomas J M Schopf 1972 ISBN 978 0 87735 325 6 Ho SY et al Time Dependency of Molecular Rate Estimates and Systematic Overestimation of Recent Divergence Times Mol Biol Evol 2005 Jul 22 7 1561 8 PMID 15814826 Botter DJ 小春蟲背後的演化秘密 姚若潔 譯 科學人 繁體中文版 遠流出版社 2005年9月 第43期 34 7 ISSN 1682 2811 Douglas Palmer 史前地球圖解百科 侯維之等 譯 協和國際多媒體出版 Ian Stewart 生物世界的數學遊戲 Life s Other Secret The New Mathematics of the Living World 蔡信行譯 ISBN 978 957 621 785 2 Susan Blackmore 迷因 文化基因 王道環 譯 科學人 繁體中文版 遠流出版社 2005年11月 第45期 78 87 ISSN 1682 2811 ORCID Greg Monroe ORCID 2022 04 29 原始内容存档于2022 06 25 J Grey Monroe Pubmed 2022 04 29 原始内容存档于2022 06 23 Max Planck Institute for Biology Tubingen Home 2022 04 29 原始内容存档于2022 07 05 ORCID Detlef Weigel ORCID 2022 04 29 原始内容存档于2022 06 25 Detlef Weigel Pubmed 2022 04 29 原始内容存档于2022 06 23 Mutation bias reflects natural selection in Arabidopsis thaliana Nature 2022 01 22 2022 04 29 原始内容存档于2022 06 25 尼克 連恩 Nick Lane Life Ascending The Ten Great Inventions of Evolution 1st ed W W Norton 2009 09 16 ISBN 978 0393338669 英语 To doubt that life evolved even if some of the details described in this book may yet prove wrong is to doubt the convergence of evidence from molecules to men from bacteria to planetary systems It is to doubt the evidence of biology and its concordance with physics and chemistry geology and astronomy It is to doubt the veracity of experiment and observation to doubt the testing in reality It is in the end to doubt reality Scientific American Biology Is the human race evolving or devolving 页面存档备份 存于互联网档案馆 Douglas Dowie Reagan favoring old time religion The Telegraph 1980 08 23 2012 10 05 原始内容存档于2021 12 12 粟德金 美國政教分離 分而不離 页面存档备份 存于互联网档案馆 華盛頓觀察 週刊 2005年10月 第36期 Sciscape 新聞報導 生物 演化大勝利 智慧設計論被判為偽科學 互联网档案馆的存檔 存档日期2006 06 18 American Academy of Religion on teaching creationism National Center for Science Education 2010 07 23 2010 08 09 原始内容存档于2019 05 28 野外地質觀察 野外地質調查的理論與實務 失效連結 Kramer EM amp Donohue K Evolution Traversing the adaptive landscape in snapdragons Science 2006年8月18日 313 5789 924 5 PMID 16917048 Gibson G Evolution The synthesis and evolution of a supermodel Science 2005年3月25日 307 5717 1890 1 PMID 15790836 Douglas Theobald 29 Evidences for Macroevolution TalkOrigins Mark Isaak web archive org web 20131003174642 http www talkorigins org faqs faq misconceptions html 页面存档备份 存于互联网档案馆 页面存档备份 存于互联网档案馆 Five Major Misconceptions about Evolution 页面存档备份 存于互联网档案馆 TalkOrigins 三思科学 对于进化的五个主要误解 翻譯自TalkOrigins 互联网档案馆的存檔 存档日期2007 01 03 參見 编辑生命起源 史前時代 創造論 演化心理學 考古學 化石 進化演算法 數理生物學 取自 https zh wikipedia org w index php title 演化 amp oldid 76695895, 维基百科,wiki,书籍,书籍,图书馆,

文章

,阅读,下载,免费,免费下载,mp3,视频,mp4,3gp, jpg,jpeg,gif,png,图片,音乐,歌曲,电影,书籍,游戏,游戏。