黃化葉綠體

黃化葉綠體（英語：Etioplast），又稱黃色體、黃質體^[1]，是白色體的一種，存在於被子植物細胞中，為葉綠體在沒有光照的情況下退化形成，缺乏活化的色素，會使葉片呈現淡黃色。在數分鐘的光線照射後，黃化葉綠體可以逐漸轉化為正常葉綠體^[2]。

形成機制

當植物連續數天（不同物種需要的天數不同，平均為一至二個星期）^[3]處在缺乏光照的情況下時，其細胞中的葉綠體或將要形成葉綠體的原質粒體（proplastids）會轉換成黃化葉綠體。正常葉綠體的形成過程為原質粒體中小泡不斷增加、融合形成層狀構造（lamella），形成葉綠體中類囊體（thylakoid）的結構，而類囊體堆疊成垛狀構造稱為葉綠餅（grana）^[4]。

但在缺乏光照的情況下，原質粒體中小泡的增生、融合速率會減慢，無法形成層狀的類囊體，取而代之的是形成一種三維管狀結構，稱為原片層體（prolamellar body），其由管狀的膜聚合而成。管中有些色素的前導物質^[5]。

內含物質

 

各種質粒體的關係圖

由於缺乏活化的葉綠素，黃化葉綠體會使葉片呈黃色而非綠色，又因缺乏色素，黃化葉綠體可歸為廣義的白色體。另外，黃化葉綠體內雖沒有葉綠素，卻有相當多的葉黃素等類胡蘿蔔素，這些類胡蘿蔔素的合成受八氫番茄紅素聚合酶（Phytoene synthase）的濃度控制，這種酵素可開啟合成類胡蘿蔔素的途徑^[6]。

結構

黃化葉綠體並沒有正常葉綠體擁有的類囊體等構造，只有原片層體（prolamellar body, PLB）和原類囊體（prothylakoid, PT）等膜狀構造，合稱黃化葉綠體內膜（etioplast inner membranes, EPIMs）。兩種黃化葉綠體內膜中的脂質、色素、蛋白質等組成均有不同。根據蛋白質組分析，原片層體和原類囊體中共有多達111種蛋白質，多和葉綠素的活化途徑、光合作用或蛋白質的分解有關，也有許多可避免細胞受到過多的光照。^[3][5]。

原片層體

原片層體（prolamellar body, PLB）是一種管狀的膜結構，將內部的內腔（lumen）和外部的基質區隔。原片層體的主要結構為四條管狀的膜聚合於一個接點，形成四面體的結構；次要結構為六條管狀的膜在立方體結構的特定頂點接合^[7]目前仍不清楚原片層體形成如此結構的理由及目的。^[8]。原片層體中的蛋白質有九成以上是開啟葉綠素活化步驟的NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase（POR），研究顯示POR可能為跨膜的蛋白質^[5]。

原類囊體

除了原片層體之外，黃化葉綠體中還有原類囊體（prothylakoid, PT），為原片層體外側放射出去的片狀延伸結構，根據目前研究，光照後，光反應中光系統的形成是在原類囊體中啟動的。^[5]

轉換機制

原片層體內含一種稱為NADPH-原葉綠素酯氧化還原酶 （NADPH-protochlorophyllide oxydoreductase，POR）的酵素，可催化葉綠素原（英语：protochlorophyllide）轉變成葉綠素的前導物脫植醇葉綠素（英语：chlorophyllide）^[5]。接受數天的光照將觸發上述反應，產生活化的葉綠素，隨後原片層體也會發育成類囊體，黃化葉綠體可藉由這種機制發育成正常葉綠體^[9]。

相關條目

• 色素體
• 原質粒體
• 葉綠體
• 白色體

參考資料

•  植物主题

1. 細胞生物學教程. 绍兴文理学院生物科学系. [2011-01-21]. （原始内容于2012-02-24） （中文（简体））. 
2. 林明煊. 中華百科全書 白色體. 中華百科全書. [2011-01-21]. （原始内容于2016-03-04） （Chinese (Taiwan)）. 
3. 楊淇明. 光合作用 (PDF). 中央研究院生物多樣性研究中心 （中文（臺灣））. ^{[永久失效連結]}
4. Chloroplast viewed by transmission electron microscopy. Radboud Universiteit Nijmegen. 2003-09-19 [2011-01-21]. （原始内容于2016-05-10） （英语）. 
5. Lisa A. Blomqvist, Göteborgs Universitet. Steady, ready, go - proteomics of etioplast inner membranes reveals a high readiness for light. University Of Gothenburg　（Sweden）. [2011-01-21]. （原始内容于2015-11-18） （英语）. 
6. Antía Rodríguez-Villalón, Elisabet Gas and Manuel Rodríguez-Concepción. Colors in the dark: a model for the regulation of carotenoid biosynthesis in etioplasts.. Landes Bioscience. 2009-10 （英语）. 
7. 原片層體（prolamellar body, PMB）的主要構造如此圖：. [2011-01-07]. （原始内容存档于2009-08-28）. 
8. Selstam E. The Assembly of the Prolamellar Body Membrane. Umeå Plant Science Centre (UPSC Sweden) （英语）. ^{[永久失效連結]}
9. Anne von Zychlinski‡§¶. (PDF). [2019-05-25]. （原始内容 (PDF)存档于2010-06-23） （英语）. 

延伸閱讀

• Eva Selstam and Anna Stina Sandelius. A Comparison between Prolamellar Bodies and Prothylakoid Membranes of Etioplasts of Dark-Grown Wheat Concerning Lipid and Polypeptide Composition. National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine （英语）. 這份論文講述原片層體（Prolamellar Body）和原類囊體（Prothylakoid）的不同。

• CUTTRISS Abby J.,CHUBB Alexandra C., ALAWADY All, GRIMM Bernhard, POGSON Barry J. . Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization, Collingwood, AUSTRALIE. [2011-01-21]. （原始内容存档于2010-12-26） （英语）. 這份論文講述黃化葉綠體中類胡蘿蔔素的詳細合成機制。