頂體 (真菌)

  关于精子頂端含有酶的結構，请见「頂體 (精子)」。

在真菌學中，頂體（德語：Spitzenkörper、英語：apical body）指的是菌絲頂端負責菌絲生長、延長的區域，由許多囊泡組成，在孢子萌發及菌絲要分支時特別明顯，在光學顯微鏡下即可看見。頂體在菌絲頂端的位置反映了菌絲將要生長的方向，另外在真菌細胞中，頂體可算是內膜系統的一部份^[1]。

生長中的粉色麵包黴菌菌絲的顯微影像，在菌絲頂端可見頂體。在最下面的影像頂體以紅色標示

編號11所指即為頂體

結構

頂體中，囊泡圍繞著由微絲構成的網狀中心，多核糖體常出現在接近頂體後端邊緣的區域，微管會伸入並穿透頂體，伏魯寧體則可見於頂體的前端，但不被認為與菌絲的生長有關^[2]。微管主要負責囊泡到頂體的運輸過程，微絲則負責囊泡在頂體內部以及到膜上的運輸，因此頂體可被視為微管與微絲運輸轉換的中繼站。免疫染色已證實頂體可能含有微絲組裝中心，有人進一步提出頂體可能是真菌的微管組織中心這一新穎的假說，也成功用免疫染色在頂體染到與微管組織中心密切相關的γ-微管蛋白^[3]，但後續實驗未能成功將其定位。另外有研究以綠螢光蛋白標記α與β微管蛋白，結果也不支持微管是由頂體發出的假說^[4][2]。

在高等真菌（擔子菌門與子囊菌門）中，囊泡大至可分為兩種，較大的頂體囊泡（直徑70至90奈米）與較小的微囊泡（直徑30至40奈米）。囊泡的配置常為分泌性囊泡包圍著小型囊泡，形成明顯的頂體，而在卵菌與接合菌門等低等真菌中，囊泡通常較鬆散地分布在菌絲頂端，而不形成明顯可辨的頂體^[5]。

頂體的囊泡應是用於運輸菌絲生長所需要的物質，但尚不清楚其形成過程與內容物是否有特異性，已有研究成功分離一群有幾丁質合成活性的微囊泡，並將其命名為chitosome，這些囊泡與酵母菌合成幾丁質的內吞囊泡可能有關聯^[2]。

在頂體後側附近有一群囊泡被稱為「衛星頂體」（satellite Spitzenkörper），這些囊泡與頂體囊泡的融合可能可以啟動菌絲的延長^[6]。

歷史

•  真菌主题

1924年，德國生物學家Brunswick在光學顯微鏡下觀察鬼傘屬（英语：coprinus）染色後的菌絲時，首次發現頂體的存在，他將頂體描述為一塊獨立、暗色的胞器，可能與菌絲的延長有關。1955年Girbardt透過相位差顯微鏡首次在活菌絲中觀察到頂體，他也認為頂體和菌絲延長有關，在環境壓力下頂體會暫時分解消失，但當菌絲恢復生長時又出現，另外他也發現頂體可在菌絲前端移動位置，其位置標示菌絲的生長方向。之後Girbardt等人繼續描述不同真菌的頂體，大致確定其構造為許多囊泡，而非一個獨立的、由膜包覆的胞器^[7]。

參考資料

1. Steinberg, G. Hyphal growth: a tale of motors, lipids, and the spitzenkörper. Eukaryotic Cell. 2007, 6 (3): 351–360 [2013-11-21]. PMC 1828937  . PMID 17259546. doi:10.1128/EC.00381-06. （原始内容于2011-10-14）. 
2. Steven D. Harris, Nick D. Read, Robert W. Roberson, Brian Shaw, Stephan Seiler, Mike Plamann, Michelle Momany. Polarisome Meets Spitzenkörper: Microscopy, Genetics, and Genomics Converge. Eukaryotic Cell. 2005-02-01, 4 (2): 225–229 [2018-04-02]. ISSN 1535-9778. doi:10.1128/ec.4.2.225-229.2005. （原始内容于2021-04-11） （英语）. 
3. Microtubules Are required for motility and positioning of vesicles and mitochondria in hyphal tip cells of Allomyces macrogynus. Fungal Genet Biol. [2013-11-23]. （原始内容于2020-05-18）. 
4. Freitag, M., P. C. Hickey, N. B. Raju, E. U. Selker, and N. D. Read. GFP as a tool to analyze the organization, dynamics and function of nuclei and microtubules in Neurospora crassa. 2004 [2013-11-23]. （原始内容于2020-05-18）. 
5. Webster, John; Weber, R. W. S. Introduction to Fungi Third. New York: Cambridge University Press. 2007. ISBN 0-521-80739-5. 
6. Bracker, C. E., D. J. Murphy, and R. Lopez-Franco. Laser microbeam manipulation of cell morphogenesis in growing fungal hyphae. 
7. Rosamaria Löpez-Franco, Charles E. Bracker. Diversity and dynamics of the Spitzenkörper in growing hyphal tips of higher fungi. Protoplasma. 1996 [2013-11-23]. （原始内容于2021-04-11）.